Ornithischia

Ornithischia
Rentang waktu:
Jura AwalKapur Akhir, 200.91–66 jtyl
(Kemungkinan catatan Trias)
Koleksi kerangka ornithischia (searah jarum jam dari kiri atas): Triceratops (Ceratopsia), Heterodontosaurus (Heterodontosauridae), Edmontosaurus (Ornithopoda), Stegoceras (Pachycephalosauria), Europelta (Ankylosauria), dan Stegosaurus (Stegosauria).
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Ornithischia
Seeley, 1888
Subkelompok
Sinonim
  • Predentata Marsh, 1894
  • Prionodontia Owen, 1874

Ornithischia (/ˌɔːrnəˈθɪski.ə/) adalah sebuah klade dinosaurus yang telah punah, sebagian besar anggotanya adalah herbivora, dan dicirikan oleh struktur panggul yang secara superfisial mirip dengan burung.[1] Nama Ornithischia, atau "berpinggul burung", mencerminkan kemiripan ini dan berasal dari akar bahasa Yunani Kuno ornith- (ὀρνιθ-), yang berarti "burung", dan ischion (ἴschiον),[a] yang berarti "pinggul".[2] Namun, karena burung adalah dinosaurus theropoda, mereka hanya berkerabat jauh dengan kelompok ini.[1]

Ornithischia dengan adaptasi anatomi yang terkenal meliputi ceratopsia atau dinosaurus "berwajah tanduk" (misalnya Triceratops), pachycephalosaurs atau dinosaurus "berkepala tebal", dinosaurus bertameng (Thyreophora) seperti stegosaurs dan ankylosaurs, serta ornithopods.[1] Terdapat bukti kuat bahwa kelompok ornithischia tertentu hidup dalam kawanan,[1][3] sering kali dipisahkan berdasarkan kelompok usia, di mana individu muda membentuk kelompok mereka sendiri yang terpisah dari individu dewasa.[4] Beberapa di antaranya setidaknya sebagian tertutup oleh pelapis filamen (seperti rambut atau bulu), dan terdapat banyak perdebatan mengenai apakah filamen yang ditemukan pada spesimen Tianyulong, Psittacosaurus,[5] dan Kulindadromeus mungkin merupakan bulu primitif.[6]

Deskripsi

Ornithischia adalah kelompok dinosaurus yang sangat besar dan beragam, dengan anggota yang diketahui dari semua benua, berbagai habitat, dan rentang ukuran yang sangat luas. Mereka utamanya adalah herbivora peramban (*browsers*) atau pemakan rumput (*grazers*), tetapi beberapa anggota mungkin juga merupakan omnivora oportunistik.[7] Ornithischia disatukan oleh beberapa fitur tengkorak, gigi, dan kerangka, terutama keberadaan predentary dan palpebral, peningkatan jumlah vertebra sakral, tidak adanya gastralia, dan pubis opisthopubic.[8] Ornithischia awal berukuran sekitar 1–2 m (3,3–6,6 ft) panjangnya, kemudian ukurannya meningkat seiring waktu sehingga ornithischia bertameng terbesar mencapai sekitar 75 m (246 ft) dan 9 tonnes[convert: unit tak dikenal], ornithischia bertanduk terbesar sekitar 85 m (279 ft) dan 11 tonne[convert: unit tak dikenal], serta ornithischia berjambul terbesar mencapai sekitar 15 m (49 ft) dan 135 tonnes[convert: unit tak dikenal].[7]

Ornithischia awal adalah dinosaurus yang relatif kecil, rata-rata panjang tubuhnya sekitar 1–2 meter, dengan tengkorak berbentuk segitiga yang memiliki orbit mata melingkar besar di sampingnya. Ini menunjukkan bahwa ornithischia awal memiliki mata yang relatif besar yang menghadap ke lateral. Anggota tubuh depan ornithischia awal jauh lebih pendek daripada anggota tubuh belakangnya. Lengan depan yang kecil seperti yang ada pada ornithischia awal tidak akan berguna untuk berpindah tempat, dan jelas bahwa ornithischia awal adalah dinosaurus bipedal. Seluruh kerangkanya bertulang ringan, dengan tengkorak yang memiliki banyak lubang (*fenestrated*) serta leher dan batang tubuh yang sangat kokoh. Ekornya mencapai hampir setengah dari panjang keseluruhan dinosaurus. Ekor panjang tersebut kemungkinan berfungsi sebagai penyeimbang dan mekanisme kompensasi untuk pergeseran pusat gravitasi makhluk itu. Anggota tubuh belakang ornithischia awal menunjukkan bahwa tibia jauh lebih panjang daripada femur, sebuah fitur yang menunjukkan bahwa ornithischia awal beradaptasi untuk bipedalitas dan merupakan pelari cepat.

Tengkorak

Tengkorak Lesothosaurus, seekor ornithischia awal

Banyak pengetahuan tentang anatomi ornithischia awal berasal dari Lesothosaurus, sebuah takson yang diketahui dari beberapa tengkorak dan kerangka dari Jura Awal di Lesotho. Bagian belakang tengkoraknya berbentuk kotak, sementara moncongnya meruncing ke satu titik. lubang hidung luar berukuran kecil, antorbital fossa yang terbuka dari sisi tengkorak ke langit-langit berukuran besar, dangkal, dan berbentuk segitiga, orbit mata besar dan bulat serta memiliki tulang palpebral yang membentuk alis, dan rahang bawah memiliki mandibular fenestra yang besar.[9]

Tengkorak pada Emausaurus dan Scelidosaurus, dua anggota awal dari kelompok bertameng Thyreophora, menunjukkan kemiripan dalam bentuk tengkorak kotak yang meruncing ke depan. Antorbital fossa lebih kecil dan membentuk oval memanjang pada kedua takson tersebut, dan tulang palpebral yang memanjang dan ramping pada Lesothosaurus melebar pada Emausaurus dan sepenuhnya menyatu ke dalam tengkorak sebagai tulang pipih pada Scelidosaurus.[9][10] Tengkorak pada anggota kelompok thyreophora Stegosauria jauh lebih panjang dan rendah, dengan lebar di bagian belakang lebih besar daripada tingginya pada Stegosaurus. Moncong dan rahang bawahnya panjang dan dalam, dan pada beberapa genus, premaxilla tidak memiliki gigi. Seperti pada Scelidosaurus, palpebral membentuk batas atas orbit sebagai tulang alis yang rata, tetapi antorbital fossa menyusut hingga hilang pada beberapa genus.

Ankylosaur, kelompok dinosaurus ornithischia bertameng lainnya, memiliki tengkorak yang sangat kokoh dan tidak fleksibel, dengan tiga fitur signifikan yang membedakan mereka dari kelompok lain. Antorbital fossa, supratemporal fenestra, dan mandibular fenestra semuanya tertutup; sutura yang memisahkan tulang tengkorak hampir sepenuhnya tertutup oleh tekstur permukaan; dan terdapat perisai tulang di atas orbit, serta di sudut atas dan bawah bagian belakang tengkorak. Gigi terkadang absen dari premaxilla, dan baik rahang atas maupun bawah memiliki gigi yang menjorok ke dalam menciptakan pipi yang besar. Ankylosaur juga memiliki jaringan sinus yang sangat luas dan rumit, yang terbentuk oleh pertumbuhan tulang di langit-langit mulut.[11]

Tengkorak diketahui dari banyak ornithopods awal dan beberapa heterodontosaurid, yang menunjukkan fitur umum yang serupa. Tengkoraknya relatif tinggi dengan moncong yang lebih pendek, tetapi moncong tersebut memanjang pada beberapa takson yang lebih baru seperti Thescelosaurus. Orbit mata dan antorbital fossa berukuran besar, tetapi lubang hidung kecil, dan sementara gigi ada di premaxilla, terdapat ujung depan yang ompong yang kemungkinan membentuk paruh keratin. Gigi premaxilla dan gigi bawah pertama pada Heterodontosaurus membesar menjadi taring yang cukup besar.[12] Pada ornithopoda yang lebih baru, tengkoraknya lebih memanjang dan terkadang sepenuhnya persegi panjang, dengan lubang hidung yang sangat besar, dan tulang palpebral yang tipis serta memanjang yang dapat membentang di seluruh orbit mata. Gigi hampir selalu absen dari premaxilla, antorbital fossa mengecil dan berbentuk bulat hingga seperti celah, dan ujung moncong terkadang melebar membentuk paruh yang luas.[13] Anggota famili ornithopoda Hadrosauridae menunjukkan adaptasi lebih lanjut, termasuk pembentukan baterai dental di mana gigi terus-menerus diganti, dan pada banyak genus terdapat perkembangan jambul kranial yang menonjol yang terbentuk dari beberapa tulang tengkorak yang berbeda.[14]

Pachycephalosauria, yang sempat dianggap dekat dengan ornithopoda namun sekarang diketahui berkerabat dengan ceratopsia, menunjukkan anatomi tengkorak unik yang tidak seperti ornithischia lainnya. Tulang-tulang di bagian atas tengkorak menebal dan pada banyak takson meluas secara signifikan membentuk kubah tulang bulat sebagai bagian atas kepala, serta memiliki tonjolan kecil atau duri memanjang di sepanjang tepi belakang tengkorak. Banyak takson hanya diketahui dari kubah tengkorak tebal ini, yang merupakan gabungan dari tulang frontal dan parietal. Seperti pada banyak ornithischia lainnya, moncongnya pendek dan meruncing, lubang hidung kecil, antorbital fossa terkadang absen, dan terdapat gigi premaxilla, meskipun hanya tiga. Kedua tulang palpebral juga menyatu ke dalam atap tengkorak seperti pada thyreophora, alih-alih bebas.[15]

Ceratopsia, kelompok saudara dari pachycephalosaur, juga menunjukkan banyak adaptasi kranial, yang terpenting adalah evolusi tulang yang disebut rostral yang membentuk paruh atas berlawanan dengan predentary. Tulang jugal melebar ke samping menciptakan tengkorak berbentuk segi lima jika dilihat dari atas, lubang hidung lebih dekat ke bagian atas moncong daripada ke gigi, dan meskipun moncong meruncing pada beberapa takson, moncong tersebut sangat dalam dan pendek pada Psittacosaurus. Palpebral ceratopsia umumnya berbentuk segitiga, dan tepi belakang atap tengkorak membentuk rumbai (*frill*) datar yang membesar pada ceratopsia yang lebih maju.[16] Famili ceratopsia Ceratopsidae mengembangkan fitur-fitur ini dengan penambahan tanduk di atas setiap orbit mata dan di atas moncong, serta pemanjangan rumbai yang substansial, dan pada banyak genus terdapat perkembangan dua parietal fenestrae besar yang membentuk lubang pada rumbai. Pemanjangan tengkorak dan rumbai ini membuat tengkorak Torosaurus dan Pentaceratops menjadi yang terbesar dari semua vertebrata darat yang diketahui, dengan panjang lebih dari 2 m (6,6 ft).[17]

"Pinggul-burung"

Panggul Edmontosaurus, menunjukkan bentuk khas ornithischia

Panggul ornithischia bersifat "opisthopubic", yang berarti tulang pubis menunjuk ke bawah dan ke belakang (posterior), sejajar dengan ischium, sedangkan pada panggul saurischia, panggul tersebut menjorok ke depan seperti pada kadal.[1][18] Hal ini menghasilkan struktur panggul empat cabang. Sebaliknya, panggul saurischia bersifat "propubic", yang berarti pubis menunjuk ke arah kepala (anterior), seperti pada reptil leluhur (Gambar 1b).[1]

Panggul opisthopubic berevolusi secara independen setidaknya tiga kali pada dinosaurus (pada ornithischia, burung, dan therizinosauroids). Ada juga pendapat bahwa kondisi opisthopubic bersifat basal bagi maniraptora (termasuk burung, therizinosauroid, dan dromaeosaurid), dengan beberapa klade kemudian mengalami pembalikan kembali ke kondisi propubic.[19]

Integumen

Cetakan kulit Corythosaurus yang terawetkan, menunjukkan susunan sisik dasar kecil yang diselingi dengan feature scales besar

Spesimen ornithischia yang terawetkan secara luar biasa menyisakan integumen, yakni jaringan eksternal seperti kulit, sisik, dan filamen. Banyak ornithischia diketahui tertutup oleh sisik, mirip dengan dinosaurus lainnya. Berbeda dengan sisik yang tumpang tindih pada kadal modern, sisik khas ornithischia adalah mosaik dari "sisik dasar" yang tidak tumpang tindih, berukuran kecil, dan berbentuk poligonal.[20][21][22] Di banyak spesies, sisik yang lebih besar (feature scale) akan tersebar di antara sisik dasar ini.[21][22][23] Rekaman sisik yang sangat melimpah diketahui dari mumi-mumi hadrosaurid, di mana pola persisikan yang berbeda dapat diamati antar spesies.[21][24][25] Ornithischia besar lainnya seperti ceratopsids, ankylosaurs, iguanodontids, dan stegosaurs juga diketahui dari jejak atau sisik yang terawetkan.[20][22][26][27] Beberapa jenis persisikan lainnya ditemukan pada bagian tubuh tertentu di takson spesifik. Sebagai contoh, hadrosaurus memiliki "sisik fitur garis tengah" yang membentang di sepanjang bagian atas hewan tersebut, Kulindadromeus dan Haolong memiliki sisik besar yang tumpang tindih di bagian ekor, dan sisik retikulat telah didokumentasikan pada tangan dan kaki ceratopsid serta Kulindadromeus.[21][23][27][28] Pada Psittacosaurus dan Borealopelta, melanosom dari sisik yang terawetkan dengan sangat baik telah digunakan untuk memperkirakan warna mereka saat masih hidup.[29][30][31] Beberapa bagian tubuh justru tertutup oleh keratin keras seperti yang ditemukan pada cakar dan paruh burung serta reptil modern. Contohnya termasuk paruh, kuku pada tangan dan kaki, tanduk dinosaurus bertanduk, lempengan stegosaurus, dan perisai ankylosaur. Osteoderm yang ditemukan pada dinosaurus bertameng akan tertanam secara eksternal di dalam kulit dan menutupi sebagian besar tubuh hewan tersebut.[20][24][26]

Meskipun ada kemiripan dalam persisikan eksternal, perbedaan ketebalan kulit dapat diamati di antara para ornithischia. Ceratopsia kecil Psittacosaurus memiliki kulit setebal 1 sentimeter ([convert: unit tak dikenal]), mendekati ketebalan kulit badak dan gajah modern, sedangkan hadrosaurus besar memiliki kulit yang sangat tipis, hanya setebal 03 sentimeter ([convert: unit tak dikenal]), tidak seperti megafauna mamalia.[32]

Beberapa ornithischia tertutup oleh campuran sisik, filamen, dan struktur seperti duri; di sini, Thescelosaurus digambarkan dengan integumen yang disimpulkan dari spesies lain

Ornithischia juga dikenal memiliki struktur seperti duri, paku, dan filamen yang hubungannya dengan bulu pada theropoda (termasuk burung modern) masih diperdebatkan. Karena lebih jarang terawetkan, sebarannya di seluruh kelompok ini masih belum jelas. Sebuah spesimen Psittacosaurus, yang sebagian besar tubuhnya tertutup sisik biasa, mengawetkan deretan bulu sikat panjang yang menghadap ke atas di sepanjang ekornya. Kemungkinan berbentuk tabung saat masih hidup, struktur ini berakar di kulit dalam bentuk kelompok.[33][34][35] Filamen yang luas diketahui dari heterodontosaurid Tianyulong dan neornithischia Kulindadromeus.[36][37][38] Meskipun mirip dengan bulu sikat Psittacosaurus karena berbentuk tabung dan tidak bercabang, filamen pada Tianyulong lebih padat dan terawetkan di bawah leher, di atas punggung, dan filamen yang sangat panjang di pangkal ekor. Ini mirip dengan filamen pendek tak bercabang yang terlihat pada theropoda seperti Sinosauropteryx. Pada Kulindadromeus, filamen yang lebih kompleks diketahui.[38]

Di Kulindadromeus, struktur serupa yang tidak bercabang diketahui ada di seluruh kepala dan batang tubuh. Pada anggota badan, beberapa filamen kecil bercabang keluar dari lempeng basal (yang mungkin merupakan sisik atau bukan), mirip dengan bulu halus yang tidak memiliki barbule. Demikian pula, bulu seperti pita yang mengelompok terjadi pada kaki bagian bawah. Sejauh ini, ini merupakan satu-satunya struktur filamen kompleks yang diketahui pada ornithischia. Bulu tidak ditemukan pada ujung anggota badan serta sebagian besar ekor, yang justru bersisik, kecuali struktur panjang seperti bulu sikat yang muncul dari sisik di sepanjang bagian bawah ekor.[36][37] Dinosaurus hadrosauroid Haolong mengawetkan "paku kulit" kecil dan tipis dalam berbagai ukuran di seluruh tubuhnya. Berbeda dengan bulu dan rambut mamalia, struktur berongga ini terdiri dari sel-sel hidup. Paku-paku ini ada di sepanjang leher dan batang tubuh serta berdampingan dengan sisik dasar, sementara ekornya sepenuhnya bersisik.[39] Apakah semua, sebagian, atau tidak satu pun dari struktur ini memiliki asal usul evolusi yang sama dengan bulu sejati masih terus diperdebatkan. Beberapa ahli mendukung asal usul yang independen, dengan dinosaurus paling awal adalah bersisik, sementara penulis lain mendukung keberadaan filamen pada dinosaurus paling awal atau bahkan pada nenek moyang bersama pterosaurus dan dinosaurus yang kemudian berkembang menjadi struktur yang berbeda di berbagai lini keturunan.[40][41][42]

Klasifikasi

Sejarah

Struktur panggul umum Ornithischia (kiri) dan Saurischia (kanan) yang mengilustrasikan perbedaan yang disoroti oleh Seeley (1888) sebagai pembenaran evolusi independen mereka

Pengenalan pertama atas kelompok dinosaurus herbivora dinamai Orthopoda pada 1866 oleh Edward Drinker Cope,[43] nama yang sekarang diakui sebagai sinonim dari Ornithischia.[44] Diskusi mengenai taksonomi dinosaurus oleh Othniel Charles Marsh mengidentifikasi dua kelompok besar dinosaurus herbivora, Ornithopoda dan Stegosauria,[45] yang mencakup genera dari distribusi geografis dan stratigrafis yang luas.[46] Meskipun sering kali kelompok-kelompok ini ditempatkan di dalam Dinosauria, Harry Govier Seeley menyarankan pada 1888 bahwa ornithopoda dan stegosauria, yang berbagi banyak fitur pada tengkorak, anggota badan, dan pinggul, tidak berkerabat dengan dinosaurus lain. Maka ia mengusulkan bahwa Dinosauria adalah pengelompokan yang tidak alami dari dua subordo yang berevolusi secara independen, Saurischia dan Ornithischia. Dari anatomi pinggul inilah Seeley memilih nama Ornithischia, yang merujuk pada anatomi tulang ischium yang mirip burung.[47] Banyak peneliti pada awalnya tidak mengikuti pembagian Seeley, di mana Marsh menamai kelompok Predentata untuk menyatukan ornithopoda, stegosauria, dan Ceratopsia di dalam Dinosauria,[48] namun dengan pengerjaan tambahan dan penemuan baru, sifat tidak alami dari Dinosauria mulai diterima, dan nama-nama yang diusulkan Seeley umum digunakan.[49] Setelah beberapa dekade kemudian, pada 1974 Robert T. Bakker dan Peter M. Galton memberikan bukti baru yang mendukung penggabungan ornithischia dan saurischia bersama dalam Dinosauria yang alami,[50] yang terus didukung sejak saat itu.[46]

Studi kladistik pertama tentang Ornithischia diterbitkan secara bersamaan pada 1984 oleh David B. Norman, Andrew R. Milner, dan Paul C. Sereno. Studi-studi ini agak berbeda dalam hasilnya, tetapi menemukan bahwa Iguanodon lebih dekat ke hadrosaurus daripada ornithopoda lainnya, diikuti oleh Dryosaurus, Hypsilophodon, kemudian Lesothosaurus dan kerabatnya.[51][52][53][54][46] Sementara studi Norman menempatkan ceratopsia di antara Hypsilophodon dan ornithopoda yang lebih maju,[52] studi Sereno menempatkan ceratopsia bersama ankylosauria dan stegosauria.[54] Sejak saat itu telah diakui bahwa ceratopsia lebih dekat ke ornithopoda daripada ankylosauria dan stegosauria yang bertameng,[55] tetapi hubungan beberapa kelompok masih dalam keadaan berubah-ubah.[56][57]

Studi awal yang mengamati hubungan dalam Ornithischia dengan detail lebih besar dilakukan oleh Sereno pada 1986, yang memberikan fitur-fitur yang mendukung evolusi semua kelompok ornithischia. Sereno menemukan bahwa Lesothosaurus adalah ornithischia yang paling primitif, dengan semua ornithischia lainnya bersatu dalam klade Genasauria, yang memiliki dua subkelompok. Subkelompok pertama, Thyreophora, menyatukan ankylosauria dan stegosauria bersama dengan taksa yang lebih primitif seperti Scelidosaurus, sedangkan subkelompok kedua, Cerapoda, berisi ornithopoda, ceratopsia, pachycephalosauria, dan bentuk-bentuk primitif kecil.[55] Satu kelompok bentuk primitif kecil yang dianggap sebagai cerapoda oleh Sereno, Heterodontosauridae, sejak itu ditemukan sebagai kelompok ornithischia yang sangat awal dengan status evolusi yang mirip dengan Lesothosaurus,[56] meskipun hasil ini belum definitif.[58]

Analisis numerik skala besar pertama dari filogenetik Ornithischia diterbitkan pada 2008 oleh Richard J. Butler dan rekan-rekannya. Thyreophora ditemukan sebagai kelompok yang didukung, serta klade pachycephalosauria dan ceratopsia yang dinamai Sereno sebagai Marginocephalia pada tahun 1986. Beberapa taksa yang sebelumnya dianggap ornithopoda, seperti heterodontosaurid, Agilisaurus, Hexinlusaurus dan Othnielia, justru ditemukan berada di luar Ornithopoda dan Ceratopsia, tetapi masih lebih dekat ke kedua kelompok tersebut daripada ke thyreophora. Takson awal Argentina Pisanosaurus ditemukan sebagai ornithischia yang paling primitif.[56] Pada 2021, sebuah studi filogenetik baru diterbitkan oleh Paul-Emile Dieudonné dan rekan-rekannya yang justru menemukan Heterodontosauridae bersarang bersama Pachycephalosauria di dalam Marginocephalia, yang mengubah evolusi awal ornithopoda secara signifikan.[58] Di bawah ini adalah kladogram dari Sereno, Butler dkk., dan Dieudonné dkk.

Sereno, 1986[55]

Ornithischia

Butler et al., 2008[56]

Dieudonné et al., 2021[58]

Subkelompok

Ketika Ornithischia pertama kali dinamai, Seeley menyatukan ordo Ornithopoda dan Stegosauria dari taksonomi Marsh di dalam kelompok baru tersebut.[47] Ceratopsia kemudian diakui sebagai kelompok unik yang berkerabat dengan ornithopoda dan stegosauria oleh Marsh pada tahun 1894, di mana masing-masing dari ketiga subordo tersebut masih diakui sebagai kelompok yang berbeda hingga saat ini.[46][48] Ceratopsia diakui sebagai kelompok yang keragamannya tumbuh kemudian pada periode Kapur setelah berevolusi pada Jura Akhir, mencakup beragam bentuk tubuh dari Psittacosaurus yang kecil dan bipedal hingga ceratopsid berkaki empat, bertanduk, dan memiliki rumbai yang sangat besar seperti Torosaurus.[59][60] Ornithopoda, yang berkisar dari Jura Awal hingga akhir Kapur, umumnya bersifat bipedal dan tidak bertameng, meskipun beberapa kelompok kemudian seperti Hadrosauridae mengembangkan anatomi gigi yang kompleks berupa baterai gigi.[61][62] Stegosauria relatif terbatas pada kelompok herbivora berkaki empat berukuran sedang hingga besar dari periode Jura dengan dua baris lempeng vertikal yang menghiasi tulang belakang mereka.[63] Ankylosauria baru diakui sebagai kelompok yang berbeda dari stegosauria pada tahun 1920-an, yang mencakup ornithischia berkaki empat yang berat dengan tameng luas yang menutupi tubuh dan tengkorak mereka.[64] Subkelompok utama kelima yang diakui adalah Pachycephalosauria,[46] yang pertama kali dinamai pada 1974 setelah sempat lama dibingungkan dengan theropoda Troodon karena giginya yang unik.[65][66] Pachycephalosauria unik karena tengkoraknya yang tinggi dan menebal, menunjukkan bahwa kubah mereka digunakan untuk tampilan seksual atau pertarungan berupa adu kepala.[66]

Menyusul publikasi PhyloCode, klasifikasi internal Ornithischia direvisi oleh Daniel Madzia dan rekan-rekannya pada tahun 2021. Mereka menamai klade baru Saphornithischia untuk menyatukan heterodontosaurid dengan ornithischia yang lebih maju. Madzia dan rekan-rekannya juga menyediakan kladogram komposit Ornithischia untuk mengilustrasikan konsensus pembagian internal. Ornithischia telah didefinisikan sebagai semua taksa yang lebih dekat ke Iguanodon daripada Allosaurus atau Camarasaurus. Genasauria telah didefinisikan sebagai klade terkecil yang mengandung Ankylosaurus, Iguanodon, Stegosaurus, dan Triceratops.[57]

Ornithischia

Heterodontosaurus tucki (Heterodontosauridae)

Genasauria
Thyreophora
Neornithischia

Jeholosaurus shangyuanensis (Jeholosauridae)

Hypsilophodon foxii (Hypsilophodontidae)

Cerapoda
Marginocephalia
Ornithopoda

Beberapa taksa dalam Ornithischia berada di sekitar asal-usul kelompok ini, atau tidak dapat diklasifikasikan secara pasti. Lesothosaurus dan Laquintasaura ditemukan sebagai thyreophora basal atau ornithischia basal, Chilesaurus adalah seorang theropoda atau ornithischia basal, Pisanosaurus ditemukan sebagai ornithischia basal atau silesaurid non-ornithischia, Eocursor merupakan ornithischia basal atau anggota basal Neornithischia, Serendipaceratops tidak dapat diklasifikasikan lebih jauh selain Ornithischia karena ia mungkin seorang ankylosaur atau ceratopsia, dan Alocodon, Fabrosaurus, Ferganocephale, Gongbusaurus, Taveirosaurus, Trimucrodon, serta Xiaosaurus adalah ornithischia yang meragukan dengan klasifikasi basal yang tidak pasti.[67][68][69] Tergantung pada hasil filogenetiknya, Silesauridae bisa berupa klade di dalam Ornithischia, anggotanya bisa membentuk gradien evolusi, atau beberapa anggota membentuk klade sementara yang lain menjadi bagian dari gradien.[70]

Evolusi

Tengkorak Revueltosaurus, genus yang awalnya dianggap sebagai ornithischia awal berdasarkan giginya[71]

Untuk waktu yang lama, satu-satunya pemahaman tentang asal-usul Ornithischia datang dari Lesothosaurus dan Pisanosaurus, yang masing-masing mewakili ornithischia Jura Awal dan Trias yang paling dikenal. Banyak usulan taksa dari periode Trias yang merujuk pada Ornithischia didasarkan pada gigi dan tulang rahang, karena menunjukkan adaptasi serupa untuk herbivori. Genus Revueltosaurus, Galtonia, Pekinosaurus, Tecovasaurus, Lucianosaurus, Protecovasaurus, Crosbysaurus, dan Azendohsaurus semuanya sempat dianggap sebagai ornithischia Trias yang hanya diketahui giginya, tetapi sekarang diakui sama sekali tidak berkerabat.[72] Satu-satunya ornithischia awal yang dianggap diagnostik dalam ulasan tahun 2004 oleh Norman dkk. adalah Lesothosaurus, Pisanosaurus, dan Technosaurus, membatasi rekaman ornithischia awal hanya pada dua genus Trias dari Argentina dan Amerika Serikat serta satu genus Jura Awal dari Afrika Selatan. Rujukan gigi terisolasi ke Ornithischia berdasarkan fitur herbivora mulai dipertanyakan secara luas oleh William G. Parker dan rekan-rekannya pada tahun 2005 setelah penemuan materi tengkorak dan kerangka dari Revueltosaurus yang menunjukkan bahwa gigi "mirip ornithischia" tersebut berasal dari hewan yang lebih dekat kerabatnya dengan buaya daripada burung.[72][71]

Dengan dihapusnya taksa gigi Trias dari Ornithischia, keragaman awal kelompok ini berkurang drastis. Jika Pisanosaurus mewakili ornithischia paling awal, maka terdapat celah setidaknya 20 juta tahun dalam evolusi Ornithischia hingga munculnya Lesothosaurus dan heterodontosaurid. Ada kemungkinan bahwa rekaman awal yang terbatas ini disebabkan karena mereka menghuni lingkungan yang kurang mendukung proses fosilisasi, atau filogenetika kelompok tersebut salah dan ornithischia awal sebenarnya sudah diketahui tetapi diidentifikasi sebagai anggota kelompok lain.[72]

Pertama kali dicatat dalam penamaan takson awal Silesaurus pada tahun 2003, beberapa taksa yang umumnya dianggap non-dinosaurus menunjukkan kemiripan dengan ornithischia dalam anatomi gigi dan rahang.[73][74] Taksa basal ini, yang dikelompokkan dalam Silesauridae dan biasanya dianggap sebagai kelompok saudara bagi Dinosauria, mungkin sebenarnya adalah ornithischia paling awal. Mereka menunjukkan adaptasi untuk evolusi herbivori dan dapat mengisi celah evolusi awal ornithischia yang sebelumnya hanya diketahui jelas sejak awal periode Jura. Hipotesis ini mendapat dukungan dalam berbagai analisis filogenetik,[75][76] namun hasilnya belum dianggap cukup definitif untuk mengesampingkan strategi evolusi dinosaurus lainnya. Sebagai alternatif, silesaurid mungkin merupakan taksa saudara dari perpecahan Saurischia-Ornithischia, atau pengaturan lain dari tiga kelompok dinosaurus utama: Ornithischia, Sauropodomorpha, dan Theropoda.

Studi filogenetik tahun 2017 oleh Matthew G. Baron dkk. menyarankan bahwa alih-alih perpecahan Saurischia-Ornithischia, ornithischia sebenarnya paling dekat dengan theropoda dalam klade Ornithoscelida, dengan sauropodomorpha berada di luar pengelompokan tersebut.[77] Meskipun Ornithoscelida adalah hipotesis yang memungkinkan, studi lanjutan tidak menemukannya secara statistik lebih mungkin dibandingkan dikotomi tradisional Ornithischia dan Saurischia, atau alternatif ketiga, Phytodinosauria, di mana ornithischia dan sauropodomorpha lebih dekat satu sama lain daripada ke theropoda.[78][79][80]

Analisis filogenetik oleh Norman dkk. pada tahun 2022 menemukan anggota Silesauridae membentuk tingkatan leluhur di dalam Ornithischia. Berdasarkan rekonstruksi ini, ornithischia paling awal adalah faunivora (pemakan hewan), seperti yang terlihat pada Lewisuchus, yang memiliki gigi tipikal seperti theropoda. Gerigi pada gigi menjadi lebih besar pada taksa yang lebih maju dari Asilisaurus, perkembangan cingulum pada gigi terlihat pada Technosaurus dan ornithischia setelahnya, rahang bawah menjadi lebih memanjang pada taksa di atas Silesaurus, dan inti ornithischia disatukan oleh tulang pubis yang miring ke belakang serta modifikasi pada sendi pergelangan kaki.[76]

Rahang bawah dan gigi (atas ke bawah) Kwanasaurus, Asilisaurus, Eucoelophysis, Technosaurus, Sacisaurus, Silesaurus, Diodorus scytobrachion dan Soumyasaurus

Palaeoekologi

Ornithischia beralih dari postur bipedal ke quadrupedal setidaknya tiga kali dalam sejarah evolusi mereka, dan telah ditunjukkan bahwa anggota primitif mungkin mampu melakukan kedua bentuk gerakan tersebut.[81]

Sebagian besar ornithischia adalah herbivora.[82] Faktanya, sebagian besar ciri pemersatu Ornithischia dianggap terkait dengan sifat herbivora ini.[82] Sebagai contoh, peralihan ke panggul opisthopubic dianggap terkait dengan perkembangan lambung atau perut dan usus besar yang memungkinkan ornithischia mencerna materi tanaman secara lebih efektif.[82] Ornithischia terkecil yang diketahui adalah Fruitadens haagarorum.[83] Individu Fruitadens terbesar hanya mencapai 65–75 cm. Sebelumnya, hanya dinosaurus theropoda saurischia karnivora yang diketahui mencapai ukuran sekecil itu.[83] Di sisi lain, ornithischia terbesar yang diketahui mencapai panjang sekitar 15 meter (lebih kecil dari saurischia terbesar).[84]

Namun, tidak semua ornithischia murni herbivora. Beberapa kelompok, seperti heterodontosauridae, kemungkinan besar adalah omnivora.[85] Setidaknya satu spesies ankylosauria, Liaoningosaurus paradoxus, tampaknya setidaknya sebagian bersifat karnivora, dengan cakar melengkung, gigi seperti garpu, dan isi perut yang menunjukkan bahwa ia mungkin memakan ikan.[86] Anggota Genasauria utamanya adalah herbivora. Genasauria paling sering memiliki kepala setinggi satu meter, yang menunjukkan bahwa mereka makan terutama pada "tanaman setinggi permukaan tanah seperti pakis, sikas, dan gymnospermae herba lainnya."[87]

Terdapat bukti kuat bahwa beberapa ornithischia hidup dalam kawanan.[82][88] Bukti ini terdiri dari beberapa bone bed (lapisan tulang) di mana sejumlah besar individu dari spesies yang sama dan dari kelompok usia yang berbeda mati secara bersamaan.[82][88]

Lihat pula

Catatan

  1. ^ jamak ischia

Referensi

  1. ^ a b c d e f Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2012). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-27646-8.
  2. ^ Colbert, Edwin H. (Edwin Harris); Knight, Charles Robert (1951). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives. New York: McGraw-Hill. hlm. 152.
  3. ^ Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (2007-09-01). "Social Behaviour and Mass Mortality in the Basal Ceratopsian Dinosaur Psittacosaurus (early Cretaceous, People's Republic of China)" (PDF). Palaeontology (dalam bahasa Inggris). 50 (5): 1023–1029. Bibcode:2007Palgy..50.1023Q. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN 1475-4983. S2CID 128781816.
  4. ^ Zhao, Q. (2013). "Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0128.
  5. ^ Mayr, Gerald; Peters, Stefan D.; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (2002-08-01). "Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus". Naturwissenschaften (dalam bahasa Inggris). 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW.....89..361M. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN 0028-1042. PMID 12435037. S2CID 17781405.
  6. ^ Godefroit, P.; Sinitsa, S.M.; Dhouailly, D.; Bolotsky, Y.L.; Sizov, A.V.; McNamara, M.E.; Benton, M.J.; Spagna, P. (2014). "A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales" (PDF). Science. 345 (6195): 451–455. Bibcode:2014Sci...345..451G. doi:10.1126/science.1253351. hdl:1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. PMID 25061209. S2CID 206556907. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2019-02-09. Diakses tanggal 2016-08-28.
  7. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama paul24
  8. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama weishampel04
  9. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama normanea04a
  10. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama normanea04b
  11. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama vickaryousea04
  12. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama normanea04c
  13. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama norman04
  14. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama hornerea04
  15. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama maryanskaea04
  16. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama youdodson04
  17. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama dodsonea04
  18. ^ "Prehistoric Earth". The Ultimate Visual Family Dictionary (dalam bahasa Inggris). New Delhi: DK Pub. 2012. hlm. 82-83. ISBN 978-0-1434-1954-9.
  19. ^ Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
  20. ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Arbour2014b
  21. ^ a b c d Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Bell2014
  22. ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Bell2022
  23. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Enriquez2025
  24. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Bell2012
  25. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Sereno2025
  26. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Christiansen2010
  27. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Huang2026
  28. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Godefroit2020
  29. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Jakob2016
  30. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Brown2017
  31. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Fabbri2020
  32. ^ Matteo Fabbri; Jasmina Wiemann; Fabio Manucci; Derek E. G. Briggs (2020). "Three-dimensional soft tissue preservation revealed in the skin of a non-avian dinosaur". Palaeontology. 63 (2): 185–193. doi:10.1111/pala.12470.
  33. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Bell20222
  34. ^ Mayr, G.; Peters, S. D.; Plodowski, G.; Vogel, O. (2002). "Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus" (PDF). Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW.....89..361M. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. PMID 12435037. S2CID 17781405.
  35. ^ Mayr, Gerald; Pittman, Michael; Saitta, Evan; Kaye, Thomas G.; Vinther, Jakob; Benson, Roger (2016). "Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles". Palaeontology. 59 (6): 793–802. Bibcode:2016Palgy..59..793M. doi:10.1111/pala.12257. hdl:1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593. S2CID 89156313.
  36. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Godefroit20142
  37. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Godefroit20202
  38. ^ a b Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures". Nature. 458 (7236): 333–336. Bibcode:2009Natur.458..333Z. doi:10.1038/nature07856. PMID 19295609. S2CID 4423110.
  39. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Huang20262
  40. ^ Barrett, Paul M.; Evans, David C.; Campione, Nicolás E. (2015-06-30). "Evolution of dinosaur epidermal structures". Biology Letters. 11 (6) 20150229. doi:10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID 26041865.
  41. ^ Xu, Xing (2020). "Filamentous Integuments in Nonavialan Theropods and Their Kin: Advances and Future Perspectives for Understanding the Evolution of Feathers". The Evolution of Feathers. Fascinating Life Sciences. hlm. 67–78. doi:10.1007/978-3-030-27223-4_5. ISBN 978-3-030-27222-7. S2CID 216384668.
  42. ^ Xu, X.; Barrett, P. M. (2025). "The origin and early evolution of feathers: implications, uncertainties and future prospects". Biology Letters. 21 (2). 20240517. doi:10.1098/rsbl.2024.0517. PMC 11837858. PMID 39969251.
  43. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cope66
  44. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama kuhn46
  45. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama marsh81
  46. ^ a b c d e Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama weishampel042
  47. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama seeley88
  48. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama marsh94
  49. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama romer66
  50. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama bakkergalton74
  51. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama milnernorman84
  52. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama norman84a
  53. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama norman84b
  54. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama sereno84
  55. ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama sereno86
  56. ^ a b c d Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama butlerea08
  57. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama madziaea21
  58. ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama dieudonneea21
  59. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama youdodson042
  60. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama dodsonea042
  61. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama normanea04c2
  62. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama hornerea042
  63. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama galtonupchurch04
  64. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama vickaryousea042
  65. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama sternberg45
  66. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama maryanskaea042
  67. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama madziaea212
  68. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama normanea04a2
  69. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama sullivan06
  70. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama mullergarcia23
  71. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama parkerea05
  72. ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama irmisea07
  73. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama dzik03
  74. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama ferigololanger07
  75. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama cabreiraea16
  76. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama mullergarcia20
  77. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama baronea17a
  78. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama langerea17
  79. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama baronea17b
  80. ^ Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama parryea17
  81. ^ Jeffrey A. Wilson; Claudia A. Marsicano; Roger M. H. Smith (6 October 2009). "Dynamic Locomotor Capabilities Revealed by Early Dinosaur Trackmakers from Southern Africa". PLOS ONE. 4 (10) e7331. Bibcode:2009PLoSO...4.7331W. doi:10.1371/journal.pone.0007331. PMC 2752196. PMID 19806213.
  82. ^ a b c d e Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama :02
  83. ^ a b Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, Donald M.; Erickson, Gregory M. (2010-02-07). "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (dalam bahasa Inggris). 277 (1680): 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494. ISSN 0962-8452. PMC 2842649. PMID 19846460.
  84. ^ Yannan, Ji; Xuri, Wang; Yongqing, Liu; Qiang, Ji (2011-02-01). "Systematics, Behavior and Living Environment of Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)". Acta Geologica Sinica - English Edition (dalam bahasa Inggris). 85 (1): 58–65. Bibcode:2011AcGlS..85...58J. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN 1755-6724. S2CID 85351874.
  85. ^ Barrett, P. M.; Rayfield, E. J. (2006). "Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 21 (4): 217–224. doi:10.1016/j.tree.2006.01.002. PMID 16701088.
  86. ^ Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang, X.; Ji, Y. (2016). "Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China". Journal of Geology. 40: 2.
  87. ^ Fastovsky, D. E., & Weishampel, D. B. (2012). Dinosaurs: a concise natural history (2nd ed). Cambridge; New York: Cambridge University Press.
  88. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama :12

Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "weishampel043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "normanea04a3" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "madziaea213" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "seeley882" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "sereno862" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "butlerea082" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "normanea22" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "cope662" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "marsh942" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "marsh812" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "romer662" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "kuhn462" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "bakkergalton742" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "milnernorman842" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "norman84a2" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "norman84b2" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "sereno842" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "dieudonneea212" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "dzik032" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "ferigololanger072" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "cabreiraea162" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "mullergarcia202" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "baronea17a2" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "langerea172" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "baronea17b2" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "parryea172" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "irmisea072" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "parkerea052" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "youdodson043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "dodsonea043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "normanea04c3" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "hornerea043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "galtonupchurch042" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "vickaryousea043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "maryanskaea043" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "sternberg452" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "nesbittsues21" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "paul242" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "normanea04b2" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "norman042" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "poropatea23" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "sullivan062" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> dengan nama "mullergarcia232" yang didefinisikan di <references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.

Pranala luar

Content Disclaimer

Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.

  1. The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
  2. There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
  3. It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
  4. Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
  5. Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.