|
תרדמת חורף.JPG)   תרדמת חורף (היברנציה) הוא תהליך פיזיולוגי המתאר את הדרך בה בעלי חיים רבים מסגלים לעצמם מצב של חוסר פעילות והאטה משמעותית של המטבוליזם, על מנת לשרוד תקופות של תנאי סביבה קשים ומחסור במזון זמין וחיוני. תרדמה היא תהליך של שינויים הטרוטרמיים עונתיים המאופיינים בטמפרטורת גוף נמוכה, נשימה וקצב לב איטיים וקצב מטבוליזם נמוך, לרוב בחודשי החורף. תרדמת החורף אינה מוגבלת רק לחיות בר כגון דובים, סנאים, צבים, נחשים, עטלפים, אלא משותפת גם לבעלי חיים קטנים אשר גרים בסמיכות לבני אדם, כגון אוגרים, הנכנסים לתרדמת חורף של ימים ספורים בלבד.[1] מטרת התרדמה היא חיסכון באנרגיה כאשר חסר מזון זמין. על מנת לחסוך באנרגיה, בעל חיים אנדותרמי מפחית את קצב חילוף החומרים ובכך את טמפרטורת הגוף שלו.[2] תרדמה עשויה להימשך ימים, שבועות או חודשים, תלוי במין, טמפרטורת הסביבה, עונות השנה ומצב הגוף של האורגניזם. לפני הכניסה לתרדמה. על מנת לשרוד, בעלי חיים חייבים לאגור כמות של מקורות אנרגיה מספקת, כדי להחזיק מעמד לאורך תקופת התרדמה, אפילו חורף שלם. מינים גדולים יותר הופכים להיפרפאגים, על ידי אכילת כמות גדולה של מזון המאפשרת אגירת אנרגיה בצורה של מצבורי שומן. במינים קטנים, כגון סנאים, הטמנת מזון עתיר אנרגיה הקרוי food caching[3] שבו ישתמש הסנאי מיד עם התעוררותו מהתרדמה, תהליך המחליף אכילת יתר והפיכת המזון לשומן.[4] התפתחות אבולוציוניתבמחקר שפורסם בשנת 2020, חוקרים שבחנו ממצאי חטים של מאובני הליסטרוזאורוס מאזור אנטארקטיקה של לפני כ-250 מיליון שנים, מצאו בהתפתחות החטים טבעות גדילה עבות וצפופות, אשר מצויות בימינו בשיניים של יצורים שמקיימים תרדמת חורף, בה קצב הגדילה של הגוף מואט. זוהי הראייה הקדומה ביותר לקיומה של תרדמת חורף.[5] מאפייניםכאשר החיה נמצאת בתרדמת חורף, היא אינה פעילה פיזית, ואינה אוכלת או שותה; גופה מתקיים מהשומן שצברה בעונות הפעילות. קיימים הבדלים בתקופת התרדמה אצל בעלי חיים שונים. יש כאלה המסתפקים בתרדמה של ימים אחדים ויש המאריכים את הזמן עד לחצי שנה. הדבר תלוי בתנאי האקלים באזור מחייתם, בגודל גופם של בעלי החיים (בעלי מסת גוף גדולה יכולים לקיים תקופה ארוכה יותר של תרדמה) ועוד.  מבחינה ביולוגית, תרדמת החורף אינה נחשבת לשינה רגילה (שבה פעילותו הפיזיולוגית של הגוף כמעט שאינה משתנה). במסגרת תרדמת החורף טמפרטורת הגוף יורדת מאוד, עד שהיא משתווה כמעט לטמפרטורה הנמוכה של הסביבה, וחלה האטה משמעותית בכל התהליכים הפיזיולוגיים. קצב פעימות הלב וקצב הנשימה יורדים בצורה משמעותית, וכך גם המטבוליזם בגוף, שקצבו יורד לכחמישית ממהירותו בתנאי הקיום הרגילים.[6] בעלי החיים הגדולים המתכוננים לתרדמת אוכלים אכילת יתר והופכים את עודפי המזון לשומן המשמש כמאגר של אנרגיה לתקופת זו המכונה היפרפאגיה (Hyperphagia (ecology)). לפעמים, בעלי החיים הגדולים, כגון דובים מנצלים את התרדמת לתקופת ההריון. אגירת השומן מאפשרת התפתחות הוולדות באורח תקין, בתקופה זו עשוי בעל החיים לאבד 17-25% ממשקל גופו.[7] בעלי חיים קטנים לעומת זאת מטמינים מזון כהכנה לתרדמת החורף.[8] סוגי תרדמתקיימים שני סוגים של תרדמת: תרדמת הכרחית ותרדמת לא הכרחית. הראשונה מכונה תרדמת חובה והשנייה תרדמת פקולטטיבית. תרדמת חובהזוהי תרדמת המתרחשת באופן ספונטני סדיר בתקופה קבועה של השנה, ללא קשר לרמת טמפרטורות הסביבה, זמינות המזון, והיא מתרחשת במינים רבים של סנאים קרקעיים, מכרסמים אחרים, למור עכברים, קיפודים אירופאים ואוכלי חרקים אחרים, מונוטרמים וחיות כיס. מינים אלו עוברים את "תרדמת החורף": מצב פיזיולוגי שבו טמפרטורת הגוף יורדת לטמפרטורת הסביבה קרובה, וקצב הלב והנשימה מואטים באופן דרסטי. עונת החורף מאופיינת בתקופות של עצבנות המופסקות על ידי עוררות תקופתית, שבמהלכה טמפרטורות הגוף וקצב הלב משוחזרים לרמות הנורמליות של בעל החיים. הסיבה והמטרה של עוררות אלה עדיין לא ברורה. קיימות מספר השערות לקיום מצבי העוררות תוך כדי התרדמת. אחת ההשערות המועדפות היא שבני חורף בונים "חוב שינה" במהלך תרדמת החורף, ולכן עליהם להתעורר, להתחמם מדי פעם ולעבור לשינה. דעה זו מסתמכת על המחקר שנעשה על סנאי הקרקע הארקטי.[9] תיאוריות אחרות מראות שתקופות קצרות של טמפרטורת גוף גבוהה במהלך תרדמת החורף מאפשרות לבעל החיים לשחזר את מקורות האנרגיה הזמינים שלו [10] או ליזום תגובה חיסונית.[11] תרדמת הדובים מצטיינת בירידה מתונה בטמפרטורת הגוף (3-5oC). חוקרים רבים חשבו שהשינה העמוקה שלהם אינה ניתנת להשוואה לתרדמת חורף אמיתית, מחקרים שונים שנעשו ב-2011 על דובים שחורים בשבי וב-2016 על דובים חומים[12][13] מצביעים על כך שמדובר אכן בתרדמת חובה. דובים בתרדמת חורף מסוגלים למחזר את החלבונים והשתן שלהם, תהליך המאפשר להם אי-השתנה במהלך התרדמת ומניעת ניוון שרירים.[14][15][16][17] הם מספקים לעצמם מקורות לחות מן השומן המטבולי בכמות מספקת כדי לספק את צורכי המים שלהם. ידוע שרקמות השומן כמו גם רקמות אחרות קושרות מים. לדוגמה, רקמת השומן של האדם מכילה בין 5-20% מים[18] בין הם אינם אוכלים או שותים בעת השינה, אלא ניזונים מהשומן המאוחסן שלהם.[19] למרות חוסר פעילות ארוכות טווח והיעדר צריכת מזון, הם שומרים על מסת העצם שלהם ואינם סובלים מאוסטיאופורוזיס, [20][21] הם מגבירים את הזמינות של חומצות אמינו חיוניות מסוימות בשריר, כמו גם מווסתים את השעתוק של חבילת הגנים המגבילים את בזבוז השרירים. [22] מחקר של G. Edgar Folk, Jill M. Hunt ו-Mary A. Folk השווה את ה-EKG של מצבי תרדמה טיפוסיים בשלושה מיני דובים בהתייחס לעונה, פעילות ותרדמה, ומצאו כי מרווח ההרפיה המופחת (QT) של חולטים קטנים היה זהה לשלושת מיני הדובים. הם גם גילו שמרווח ה-QT(QT interval) השתנה הן עבור מצבי שינה טיפוסיים והן עבור המעבר מקיץ לחורף. מחקר זה משנת 1977 היווה את העדות הראשונה לכך שתרדמת של הדובים היא תרדמת חובה.[23] במחקר משנת 2016 שנעשה באוניברסיטת Inland Norway למדעים יישומיים בארבעה עשר דובים חומים במשך שלושה חורפים. נבדקו התנועה, קצב הלב, השונות בקצב הלב, טמפרטורת הגוף, הפעילות הגופנית, טמפרטורת הסביבה ועומק השלג במטרה לזהות את הגורמים לתחילתה וסיומה של תרדמת דובים. מחקר זה בנה את הכרונולוגיה הראשונה של אירועים אקולוגיים ופיזיולוגיים כאחד, מלפני תחילת התרדמת בשטח ועד לסופה. מחקר זה מצא שדובים יכנסו למאורתם כשהשלג יגיע וטמפרטורת הסביבה תרד ל-0oC. לעומת זאת, הפעילות הגופנית, קצב הלב וטמפרטורת הגוף החלו לרדת באיטיות אפילו מספר שבועות לפני כן. כשהם נמצאים במאורות שלהם, קצב הלב של הדובים ירד באופן דרמטי, מה שמצביע על דיכוי מטבולי הקשור לתרדמת החורף שלהם. חודשיים לפני סוף התרדמת, טמפרטורת הגוף של הדובים מתחילה לעלות, ללא קשר לשונות בקצב הלב אלא מונעת על ידי טמפרטורת הסביבה. השונות בקצב הלב גדלה רק כשלושה שבועות לפני הגירוי והדובים עוזבים את המאורה שלהם רק כשהטמפרטורות בחוץ נמצאות בטמפרטורה הקריטית הנמוכה יותר. ממצאים אלה מצביעים על כך שדובים הם תרמו-קונפורמים ותרדמת דובים מונעת על ידי רמזים סביבתיים, אך עוררות מונעת על ידי רמזים פיזיולוגיים.[24] תרדמת פקולטטיביתזוהי תרדמת המתרחשת רק כאשר ניכר מחסור משמעותי במקורות מזון או ירידת טמפרטורות או שני הגורמים גם יחד. דוגמה טובה להבדלים בין שני סוגי תרדמת אלה ניתן לראות בכלבי ערבה. כלב הערבה לבן-הזנב מפתח תרדמת חובה, לעומת זאת, כלב הערבה שחור-זנב קרוב יותר למצב של שינה פקולטטיבי.[25] תרדמת חורף פקולטטיבית נחקרה במכרסמים, כגון, סנאים קרקעיים, גילוי התרדמת בלמור הננסי שמן-הזנב של מדגסקר השוכב בתרדמת במחילות של עצים במשך שבעה חודשים בשנה[26] בה טמפרטורות החורף עולות לפעמים ליותר מ-30oC מצביעה על כךך שתרדמת החורף אינה בהכרח רק התאמה לטמפרטורות סביבה נמוכות. התרדמת של הלמור הזה תלויה מאוד בהתנהגות התרמית של מחילת העץ שלו: אם בידוד המחילה אינו טוב, אזי טמפרטורת הגוף של הלמור משתנה באופן פסיבי בעקבות טמפרטורת הסביבה שלו. לעומת זאת, אם המחילה מבודדת היטב, טמפרטורת הגוף נשארת די קבועה והחיה עוברת התקפי עוררות קבועים.[27] דאוסמן מצא כי תת-מטבוליזם בבעלי חיים בתרדמת חורף אינו בהכרח קשורה לטמפרטורת גוף נמוכה.[28] קיימים בטבע גם בעלי חיים שיכולים לשרוד את החורף על ידי תהליך של הקפאה. לדוגמה, כמה דגים, דו-חיים וזוחלים שיכולים לקפוא באופן טבעי ואז "להתעורר" באביב. מינים אלה פיתחו מנגנון סבילות להקפאה כגון חלבונים נגד הקפאה.[29] תרדמת ציפוריםחוקר הצפרות גילברט ווייט תיעד עדויות על תרדמת של סנוניות בספרו "ההיסטוריה הטבעית של מלבורן" משנת 1789. רובם המכריע של מיני הציפורים בדרך כלל אינם מתנהלים בתרדמת חורף. יוצא דופן הוא הצפור רצון העניים הנפוץ (Phalaenoptilus nuttallii), אשר תועד לראשונה על ידי אדמונד ייגר[30][31] תרדמת אצל בעלי דם-קרבעלי חיים בעלי דם קר ,[32] אינם יכולים לווסת באופן פעיל את טמפרטורת גופם או קצב חילוף החומרים שלהם, (דגים, זוחלים ודו-חיים) אינם יכולים להיכנס למצב שינה. הם יכולים לחוות ירידה בקצב חילוף החומרים הקשור לסביבות קרות יותר, או זמינות חמצן נמוכה (היפוקסיה) ולהפגין תרדמה. כרישי ענק שהתיישבו בקרקעית הים הצפוני הפכו רדומים נחשבו לבעלי יכולת לעבור למצב של תרדמת, מחקר משנת 2003[33] הראה שהכרישים עברו מרחקים ארוכים לאורך כל עונות השנה, עקבו אחר האזורים עם כמות פלנקטון הגבוהה ביותר. כרישי כותפת תועדו מסוגלים לשרוד שלוש שעות ללא חמצן ובטמפרטורות של עד 26oC[34] כאמצעי לשרוד בבית הגידול שלהם על קו החוף, שבו רמות המים והחמצן משתנות עם הגאות. בעלי חיים אחרים המסוגלים לשרוד במשך תקופות זמן ארוכות עם מעט מאוד חמצן או ללא חמצן הם: דגי זהב, צבון אדומי אוזניים, צפרדעי עץ, ואווזים הודיים.[35] היכולת לשרוד מצבים היפוקסיים (תת רמת חמצן) או אנוקסיים (חוסר חמצן) אינה קשורה קשר הדוק לתרדמת אנדותרמית אצל חיות בעלות דם-חם. תרדמת אצל פרוקי-רגלייםתרדמת החורף אצל פרוקי רגליים התפתחה כתוצאה מההשפעה המוגברת של עונתיות על פני כדור הארץ, כאשר פרוקי-הרגליים התיישבו בסביבות יבשתיות הם השתמשו במנגנון המבטיח שימוש אנרגתי נמוך, במיוחד בסביבות קשות מהרגיל, כמו גם דרך טובה לתזמן את תקופות הפעילות או הרבייה.[36] משערים שהוא התפתח במקור בשלושה שלבים. שלב ראשון - פיתוח של שליטה נוירו-אנדוקרינית על תפקודי הגוף, שלב שני-התאמה לשינויים סביבתיים. במקרה זה קצב חילוף החומרים יורד בתגובה לטמפרטורות קרות יותר ושלב שלישי - שילוב של בקרות אלה עם אינדיקטורים עונתיים אמינים בתוך פרוקי-הרגליים, כמו טיימרים ביולוגיים.[36] משלבים אלה, פרוקי רגליים פיתחו תרדמת עונתית, שבה רבים מהתפקודים הביולוגיות שלהם זווגו עם קצב עונתי בתוך האורגניזם. זהו מנגנון דומה מאוד לאבולוציה של נדידת חרקים, שבה במקום שתפקודים גופניים כמו חילוף החומרים יתלכדו עם אינדיקטורים עונתיים, דפוסי תנועה ישוו לאינדיקטורים עונתיים. תרדמת אצל דגיםבעוד שרוב החיות שעוברות את תרדמת החורף מורידות את קצב חילוף החומרים שלהן, חלק מהדגים, כמו הקנר (אנ'), לא.[37] במקום זאת, הם אינם מדכאים באופן פעיל את קצב חילוף החומרים הבסיסי שלהם, אלא מפחיתים את רמת פעילותם. דגים שעוברים תרדמת חורף במים מחומצנים שורדים באמצעות חוסר פעילות בשילוב עם טמפרטורה קרה יותר המפחיתה את צריכת האנרגיה, אך לא את קצב חילוף החומרים הבסיסי שגופם צורך. אבל עבור הקודקוד הצהוב בטן האנטארקטי Notothenia coriiceps ועבור דגים שעוברים תרדמת חורף בתנאים היפוקסיים, הם כן מדכאים את חילוף החומרים שלהם כמו בעלי חיים אחרים הרדומים בחורף.[38][39] המנגנון לאבולוציה של דיכוי מטבולי בדגים אינו ידוע. רוב הדגים הרדומים בחורף חוסכים אנרגיה בכך שהם דוממים, ולכן אין לחץ סלקטיבי חזק לפתח מנגנון דיכוי מטבולי כמו זה הכרחי בתרדמת חורף בדגים. חלבונים משרי תרדמת HITחלבוני השראת תרדמה (HIT) שבודדו מיונקים שימשו במחקר לבדיקת התאוששות איברים. מחקר משנת 1997 מצא שחלבוני HIT לא היו מסוגלים להגביר את קצב ההתאוששות של רקמת הלב במהלך איסכמיה. למרות שלא ניתן היה להגדיל את שיעורי ההחלמה בזמן איסכמיה, חלבונים אלה זוהו כבעלי תפקיד בשימור תפקוד האיברים הווטרינריים.[40] תרדמת אצל בני אדםחוקרים חקרו את האפשרות לגרום לתרדמת חורף בבני אדם.[41][42] היכולת להיכנס למצב של תרדמת עשויה להיות שימושית במספר מקרים: הצלת חייהם של אנשים חולים או פצועים קשה על ידי הכנסתם זמנית למצב תרדמת עד למתן טיפול, או בתוכניות של מסעות האדם בחלל, כגון, משימות למאדים. תרדמת עשויה להואיל מבחינת החיסכון במקורות אנרגיה. [43] האבולוציה של התרדמתהאבולוציה של התרדמת בבעלי דם-חםכאשר אבותיהם של ציפורים ויונקים עזבו את הסביבות הימיות היציבות יחסית, והתיישבו על היבשה, הם נחשפו לעונות יבשתיות אינטנסיביות יותר אשר מלאו תפקיד גדול יותר בחיי בעלי החיים. חלק מבעלי החיים הימיים אכן עוברים תקופות של תרדמה, אך ההשפעה חזקה יותר ונפוצה יותר בסביבות יבשתיות. מכיוון שתרדמת החורף היא תגובה עונתית, תנועת האב הקדמון של הציפורים והיונקים אל היבשה הכניסה אותם ללחצים עונתיים שיהפכו בסופו של דבר לתרדמת חורף.[44] ככל שעונות השנה בולטות יותר, תקופת התרדמה נוטה להיות ארוכה יותר. תרדמת חורף של בעלי חיים אנדותרמיים - בעלי דם חם, ככל הנראה התפתחה מספר פעמים, לפחות פעם אחת ביונקים - ולפחות פעם אחת בציפורים.[45] תרדמת החורף כנראה התפתחה בו-זמנית עם האנדותרמיה, המקרה המוקדם ביותר של תרדמה היה בטרינקסודון - Thrinaxodon, אב קדמון של יונקים שחי לפני כ-252 מיליון שנים.[46] האבולוציה של האנדותרמיה אפשרה לבעלי חיים להיות בעלי רמות פעילות גבוהות יותר ודגירה טובה יותר של עוברים, בין יתר היתרונות לבעלי חיים בתקופות הפרמיאן והטריאס. כדי לחסוך באנרגיה, סביר להניח שאבותיהם של ציפורים ויונקים היו חווים צורה מוקדמת של עצבנות או תרדמה כאשר הם לא השתמשו ביכולות הרגולטוריות שלהם במהלך המעבר מאקטותרמיה לאנדותרמיה. זה מנוגד להשערה ששלטה בעבר לפיה מצב התרדמה התפתח לאחר האנדותרמיה בתגובה להופעת בתי-גידול קרים יותר.[46] גם לגודל הגוף הייתה השפעה על התפתחות התרדמה, שכן חיות אנדותרמיות שגדלות מספיק נוטות לאבד את יכולתן להיות הטרוטרמיות סלקטיביות, כאשר דובים הם אחד היוצאים מן הכלל.[47] היכולת להיכנס לתרדמת או לעבור עצבנות הייתה אובדת ברוב היונקים והציפורים הגדולות יותר. מצב תרדמה הפך לפחות מועדף בבעלי חיים גדולים יותר, משום שככל שבעלי חיים גדלים בגודלם, היחס בין שטח הפנים לנפח יורד, ודרושה פחות אנרגיה כדי לשמור על טמפרטורת גוף פנימית גבוהה, וכך מצב התרדמה הופך למיותר. ישנן עדויות לכך שתרדמת החורף התפתחה בנפרד אצל חיות-כיס ויונקי-שליה, אם כי היא אינה מוחלטת. העדויות הללו נובעות ממידע התפתחותי. ידוע כי שחיות כיס צעירות המצויות בתרדמת חורף מסוגלות לווסת את החום שלהן, לעומת זאת, יונקי שליה שעוברים תרדמה מפתחים תחילה הומיאותרמיה, ומפתחים את היכולת להיכנס לתרדמת בשלב מאוחר יותר. הבדל זה בהתפתחות הוא עדות, אם כי לא חד משמעית, לכך שהם התפתחו במנגנונים שונים במקצת ולפיכך בזמנים שונים.[48] האבולוציה של התרדמת בבעלי דם-קרמכיוון שזוחלים הם חיות בעלות דם קר, הם חסרים במערכות להתמודדות עם טמפרטורות קרות. תרדמת החורף של זוחלים התפתחה ככל הנראה כדי לאפשר להם לשרוד בתנאים קרים יותר. זוחלים רדומים בחורף נוטים להיות בעלי שיעורי הישרדות גבוהים יותר והזדקנות איטית יותר.[49] זוחלים התפתחו כדי לנצל את היותם קרי דם לקרור האיברים הפנימיים שלהם. בניגוד ליונקים או ציפורים, אשר אמנם מתכוננים לתרדמת מבלי לערב את התנהגותם הסביבתית, הזוחלים יפעילו את מצב התרדמת שלהם באמצעות התנהגותם.[50] זוחלים מחפשים טמפרטורות קרות יותר בהתבסס על שעון פנימי תקופתי, שכנראה מופעל על ידי טמפרטורות חיצוניות קרירות יותר, כפי שניתן לצפות בלטאת הקרניים של טקסס (Prynosoma cornutum).[51] מנגנון אחד שבו משתמשים זוחלים כדי לשרוד בתקופת תרדמת החורף היא על ידי תהליך של הצטברות פחמן-דו-חמצני-בדם. תהליך זה קיים גם בתרדמת יונקים, ומשמש כדוגמה לאבולוציה מתכנסת. תהליך זה התפתח כמנגנון להאטת חילוף החומרים ומטרתו היא הפרעה להובלת החמצן כך שהחמצן אינו מנוצל דיו ועל כן יכול להגיע לרקמות בתקופות של ריכוזי חמצן נמוכים המתרחש בתקופת התרדמה. מטרותמבחינת בעל החיים, שהייה של חודשים או אפילו שנים במצב של תרדמת יכולה להאריך את משך החיים. זו יכולה להיות תרדמת קיץ, למשל בטריטון הפסים, תרדמה אנאירובית במצב של אנוקסיה (דגי זהב, צבים) או תרדמת חורף כמו בדובים ובחלק נרחב מאוכלוסיית העטלפים. תרדמת חורף ביונקים מהווה אסטרטגיה מוצלחת להתגבר על תנאי העונה הקשה. במהלך תרדמת החורף יורד קצב חילוף החומרים שלהם מתחת ל־5% מהקצב הנורמלי, טמפרטורת הגוף יורדת ל־0–5 מעלות צלזיוס והתפקודים הפיזיולוגיים מדוכאים בצורה חריפה. לפני המעבר למצב התרדמת צורכים רוב בעלי החיים כמות גדולה של מזון על מנת לצבור שומן וחומרי תשמורת שיסייעו להם לשרוד את תקופת המחסור במזון. אסטרטגית שרידה נוספת היא הטרותרמיה, זהו כינוי לתרמורגולציה (ויסות חום) של בעלי חיים המשתנה בין ויסות עצמי של טמפרטורת גופם, הומיאותרמיה, לבין מתן אפשרות לסביבה הסובבת להשפיע עליו, פויקילותרמיה. קרי, אותו יצור נוקט באסטרטגיה המתאימה למצב. ראו גםקישורים חיצוניים
הערות שוליים
|
