Pterosauromorpha

Pterosauromorpha
Intervalo temporal:
Triássico Superior – Cretáceo Superior
236–66 Ma[1]
Restauração esquelética de Lagerpeton
(ossos conhecidos representados em branco)
Restauração esquelética de Dimorphodon
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Clado: Ornithodira
Clado: †Pterosauromorpha
Kuhn-Schnyder & Rieber, 1986
Subgrupos

Pterosauromorpha (que significa "formas semelhantes a pterossauros") é uma das duas divisões básicas de Ornithodira que inclui pterossauros e todos os táxons que são mais próximos deles do que dos dinossauros e seus parentes próximos (ou seja, Dinosauromorpha).[2][3] Além dos pterossauros, Pterosauromorpha também inclui o clado basal Lagerpetidae e alguns outros Ornithodira do Triássico Superior (como Scleromochlus).[4][5][6][7]

Classificação

Restauração esquelética de Scleromochlus

O nome Pterosauromorpha foi originalmente cunhado por Emil Kuhn-Schnyder e Hans Rieber (1986) para uma subclasse de répteis distinta de Archosauria que inclui pterossauros.[8] Em 1997, Kevin Padian classificou Pterosauromorpha como um clado de Archosauria e propôs uma definição filogenética para este grupo: "Pterosauria e todos os Archosauria Ornithodira mais próximos deles do que dos dinossauros".[2] Brian Andres e Kevin Padian redefiniram Pterosauromorpha como: "O clado que consiste em Pterodactylus (originalmente Ornithocephalus) (Sömmerring, 1812) (Pterosauria) e todos os organismos ou espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com ele do que com Alligator (originalmente Crocodilus) mississippiensis (Daudin, 1802) (Suchia) e Compsognathus Wagner 1859 (Dinosauromorpha)".[3][9]

Tradicionalmente, a família Lagerpetidae era considerada o grupo de Dinosauromorpha com a divergência mais antiga. Isso fez com que nenhum outro réptil além dos pterossauros verdadeiros fosse incluído em Pterosauromorpha.[10][11] A única exceção notável foi um pequeno réptil chamado Scleromochlus, cuja posição dentro do próprio clado permaneceu controversa devido à má preservação de seus restos mortais, que de outra forma estariam completos. Diferentes análises filogenéticas o classificaram como um Pterosauromorpha basal,[4][5] um Avemetatarsalia basal não-Aphanosauria e não-pterossauro, um Dinosauromorpha basal,[11] ou um Archosauriformes basal.[12] Isso resultou em uma grande lacuna entre os pterossauros totalmente aéreos e seus ancestrais terrestres, já que os primeiros pterossauros já eram capazes de voar.[11]

A primeira iteração da análise filogenética produzida por Kammerer et al., (2020) reposicionou os Lagerpetidae como Dinosauromorpha basais, o que corresponde ao ponto de vista tradicional. Mas a segunda iteração, na qual Scleromochlus foi adicionado, encontrou Lagerpetidae como os Pterosauromorpha mais basais e Scleromochlus como o táxon irmão dos pterossauros.[4] Em um estudo que utilizou tomografias computadorizadas de microfoco (micro-CT), Ezcurra et al., (2020) encontraram semelhanças adicionais, incluindo grandes canais semicirculares nos ossos de alguns Lagerpetidae que se assemelham aos dos pterossauros. Presume-se que grandes canais semicirculares estejam relacionados a formas arbóreas, aéreas ou outras formas ágeis de locomoção terrestre, bem como a movimentos rápidos. O flóculo, a parte do cérebro que auxilia na transmissão de informações, também era grande tanto em pterossauros quanto em Lagerpetidae, embora em menor grau. Quando Ezcurra et al., (2020) incluíram Scleromochlus em sua análise, eles descobriram que ele é o Pterosauromorpha mais basal, irmão de um clado que inclui Lagerpetidae e pterossauros.[5] Baron (2021) conduziu sua própria análise, que confirmou a relação entre Lagerpetidae e pterossauros.[6]

Kellner et al., (2022) descreveram Maehary, um pequeno Archosauria do Triássico Superior do Brasil. Juntamente com os Lagerpetidae, foi interpretado como um Pterosauromorpha basal. É importante notar que o maxilar esquerdo do Maehary foi anteriormente considerada um espécime de Faxinalipterus, que foi reclassificado como um Lagerpetidae.[7] Contrariamente à classificação inicial, análises filogenéticas conduzidas por Müller et al., (2023) e Müller (2024) recuperaram Maehary como um Pseudosuchia Gracilisuchidae em vez de um Pterosauromorpha.[14][15] Em seu estudo sobre Scleromochlus, Foffa et al., (2023) observaram que a posição filogenética do Maehary permanece incerta devido à natureza fragmentária de seu material.[16]

Uma análise de Garcia & Müller (2025) descobriu que os Lagerpetidae são parafiléticos aos pterossauros e Faxinalipterus não é um Pterosauromorpha, mas sim um táxon irmão de Ornithodira, mais intimamente relacionado aos Ornithodira do que a Mambachiton e Aphanosauria.[17]

 
 

Faxinalipterus

 
Ornithodira
 

Dinosauromorpha

 
Pterosauromorpha
 

Kongonaphon

'Lagerpetidae'
 
 
 

Lagerpeton

 
 
 

UFSM 11611

 
 
 

Ixalerpeton

 
 
 

PVSJ 883

 
 
 
 

Dromomeron gigas

 
 

Dromomeron romeri

 
 
 
 
 

Venetoraptor

 
 

"Dromomeron" gregorii

 
 
 
 

Pterosauria

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

  1. ↑ Claudia A. Marsicano; Randall B. Irmis; Adriana C. Mancuso; Roland Mundil; Farid Chemale (2016). «The precise temporal calibration of dinosaur origins». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (3): 509–513. Bibcode:2016PNAS..113..509M. PMC 4725541Acessível livremente. PMID 26644579. doi:10.1073/pnas.1512541112Acessível livremente 
  2. ↑ a b Padian, K. (1997). «Pterosauromorpha». In: Currie, P. J.; Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. [S.l.]: Academic Press. pp. 617–618. ISBN 978-0-12-226810-6 
  3. ↑ a b de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., eds. (2020). «Pterosauromorpha E. Kuhn-Schnyder and H. Rieber 1986 [B. Andres and K. Padian], converted clade name». Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. Boca Raton: CRC Press. pp. 1195–1199. ISBN 978-1-138-33293-5 
  4. ↑ a b c Kammerer, C. F.; Nesbitt, S. J.; Flynn, J. J.; Ranivoharimanana, L.; Wyss, A. R. (2020). «A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 117 (30): 17932–17936. Bibcode:2020PNAS..11717932K. ISSN 0027-8424. PMC 7395432Acessível livremente. PMID 32631980. doi:10.1073/pnas.1916631117Acessível livremente 
  5. ↑ a b c d Ezcurra, M. D.; Nesbitt, S. J.; Bronzati, M.; Dalla Vecchia, F. M.; Agnolin, F. L.; Benson, R. B. J.; Brissón Egli, F.; Cabreira, S. F.; Evers, S. W.; Gentil, A. R.; et al. (2020). «Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria» (PDF). Nature (em inglês). 588 (7838): 445–449. Bibcode:2020Natur.588..445E. ISSN 0028-0836. PMID 33299179. doi:10.1038/s41586-020-3011-4 
  6. ↑ a b Baron, M. G. (2021). «The origin of Pterosaurs». Earth-Science Reviews (em inglês). 221. Bibcode:2021ESRv..22103777B. ISSN 0012-8252. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777 
  7. ↑ a b c Kellner, A.W.A.; Holgado, B.; Grillo, O.; Pretto, F.A.; Kerber, L.; Pinheiro, F.L.; Soares, M.B.; Schultz, C.L.; Lopes, R.T.; Araújo, A.; Müller, R.T. (2022). «Reassessment of Faxinalipterus minimus, a purported Triassic pterosaur from southern Brazil with the description of a new taxon». PeerJ. 10. PMC 9074864Acessível livremente. PMID 35529502. doi:10.7717/peerj.13276Acessível livremente 
  8. ↑ Kuhn-Schnyder, E.; Rieber, H. (1986). Handbook of Paleozoology. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press 
  9. ↑ «Pterosauromorpha». RegNum. Consultado em 30 maio 2022 
  10. ↑ a b Nesbitt, S.J. (2011). «The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades». Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 189. ISSN 0003-0090. doi:10.1206/352.1Acessível livremente. hdl:2246/6112Acessível livremente 
  11. ↑ a b c Nesbitt, S. J.; Butler, R. J.; Ezcurra, M. D.; Barrett, P. M.; Stocker, M. R.; Angielczyk, K. D.; Smith, R. M. H.; Sidor, C. A.; Niedźwiedzki, G.; Sennikov, A. G.; Charig, A. J. (2017). «The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan» (PDF). Nature. 544 (7651): 484–487. Bibcode:2017Natur.544..484N. PMID 28405026. doi:10.1038/nature22037 
  12. ↑ Bennett, S.C. (2020). «Reassessment of the Triassic archosauriform Scleromochlus taylori: neither runner nor biped, but hopper». PeerJ. 8. ISSN 2167-8359. PMC 7035874Acessível livremente. PMID 32117608. doi:10.7717/peerj.8418Acessível livremente 
  13. ↑ «"Missing Link" in Pterosaurs' Family Tree Has Been Identified». Mysterious Universe. Jocelyne LeBlanc. 16 de dezembro de 2020 
  14. ↑ Müller, R. T.; Ezcurra, M. D.; Garcia, M. S.; Agnolín, F. L.; Stocker, M. R.; Novas, F. E.; Soares, M. B.; Kellner, A. W. A.; Nesbitt, S. J. (2023). «New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors». Nature. 620 (7974): 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-zAcessível livremente 
  15. ↑ Müller, Rodrigo T. (20 de junho de 2024). «A new small-sized predatory pseudosuchian archosaur from the Middle-Late Triassic of Southern Brazil». Scientific Reports (em inglês). 14 (1): 12706. ISSN 2045-2322. PMC 11189902Acessível livremente. doi:10.1038/s41598-024-63313-3Acessível livremente 
  16. ↑ Foffa, D.; Nesbitt, S. J.; Butler, R. J.; Brusatte, S. L.; Walsh, S.; Fraser, N. C.; Barrett, P. M. (2023). «The osteology of the Late Triassic reptile Scleromochlus taylori from μCT data». The Anatomical Record. 307 (4): 1113–1146. PMID 37846180. doi:10.1002/ar.25335Acessível livremente. hdl:20.500.11820/2411a888-1efb-42d1-a498-fc031145ed86Acessível livremente 
  17. ↑ Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T. (2025). «Triassic pterosaur precursors of Brazil: catalog, evolutionary context, and a new hypothesis for phylogenetic relationships of Pterosauromorpha». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 97 (suppl 1). ISSN 1678-2690. PMID 40008775. doi:10.1590/0001-3765202520240844Acessível livremente 

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