Protura
Acerentomon doderoi
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Hexapoda Classe: Protura
Ordens
Acerentomata Eosentomata Sinentomata

Protura é uma classe pertencente a Hexapoda, foi descrita por Silvestri em 1907,^[1] são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica. Atualmente são conhecidas mais de 800 espécies, sendo três ordens (Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata), sete famílias e 77 gêneros.^[2] Silvestri (1938) foi o primeiro a descrever uma espécie no Brasil, Acerentulus travassosi. Bonet (1950) descreveu a segunda, e assim foram surgindo novos pesquisadores com outras espécies. Até agora, foram descritas 26 espécies no Brasil.^[1]

Os proturos são pequenos, delicados, pálidos, quase não pigmentados, podendo chegar apenas a 2.5 mm aproximadamente.^[3] Possuem o corpo fusiforme dividido em: cabeça coniforme; tórax, com três seguimentos; e o abdome, com 12 segmentos.^[1] Não possuem olhos e antenas. Seu desenvolvimento larval é anamórfico, com segmentos adicionados posteriormente durante o desenvolvimento. São encontrados exclusivamente em solo, musgos e folhiços. Estudos mostram que é provável que eles se alimentem de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies se alimentam de micorrizas de fungos.^[3] O desenvolvimento pós-embrionário é composto de fase pré-larval, larvas (1-3) e adulto.^[4]

O nome Protura vem do grego, união de protos (primitiva) e oura (cauda),^[5] e faz referência ao abdômen dos proturos parecer primitivo em relação aos outros Hexapoda.^[6]

A maior quantidade de espécies pode ser encontrada na região paleártica, que engloba Europa, Norte de África, grande parte da Arábia e a Ásia a norte do Himalaia, com quase 80 gêneros descritos. Também podem ser encontrados em menor diversidade em outros continentes, com única exceção o continente Antártico. A menor diversidade é na região australiana, com apenas 15 gêneros descritos, seguida da região afrotropical com 17 gêneros. Pouco se sabe sobre a ecologia desses animais, mas é inegável que a sua capacidade de dispersão não é muito evidente. Devido a isso, supõe-se que algumas espécies encontradas na Europa Central foram dispersadas mediante ação humana.^[7]

Até o momento nenhum fóssil de Protura foi encontrado, contudo, existem registros de fósseis de outros entognatos, como Collembola e Diplura. Devido a essa ausência de fósseis do grupo, é difícil entender sua história evolutiva, principalmente saber se a diversificação começou no Devoniano, antes da ruptura da Pangeia, ou se aconteceu mais recentemente e eles se dispersaram por grandes regiões geográficas.^[7]

Protura era tradicionalmente classificado como uma ordem de Entognatha, mas as filogenias recentes recuperam Entognatha como grupo parafilético. Protura, Diplura e Collembola são considerados classes em trabalhos recentes. As relações filogenéticas entre as classes de Hexapoda ainda são bem debatidas. Filogenias mais recentes recuperam Protura como grupo irmão de Collembola, formando o clado Ellipura, e Diplura como grupo irmão de Insecta, formando o clado Cercophora.^[8]

	Ellipura   Collembola     Protura     Cercophora   Diplura     Insecta

Três ordens são recuperadas em uma filogenia molecular: Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata. Nessa filogenia, Acerentomata é grupo irmão de Sinentomata e Acerentomata + Sinentomata é grupo irmão de Eosentomata, que é a primeira ordem a divergir dentro de Protura. A classe possui sete famílias que são divididas assim: Eosentomidae e Anteliontomidae pertencem a ordem Eosentomata; Sinentomidae e Fujientomidae pertencem a ordem Sinentomata; Acerentomidae, Hesperentomidae e Protentomidae pertencem a ordem Acerentomata. Acerentomidae é a família mais diversa de Protura.^[9]

	Eosentomata   Eosentomidae     Anteliontomidae       Sinentomata   Sinentomidae     Fujientomidae     Acerentomata   Acerentomidae       Protentomidae     Hesperentomidae

Proturos fazem parte da meiofauna do solo, sendo distribuídos em áreas suficientemente úmidas que apresentam crescimento de vegetação ou na presença de matéria orgânica apodrecida; também são encontrados em musgos e líquens; em ninhos de mamíferos escavadores;^[10] além de cavernas, estando especialmente presentes nas entradas.^[11]

A respeito da alimentação, diferentes estudos demonstraram a utilização do aparato bucal para a sucção de hifas micorrízicas e hifas livres no solo em Baculentulus densus,^[12] Nipponentomon nippon,^[13] Eosentomon transitorium.^[14] O tempo para a alimentação pode durar até uma hora e esses animais podem ficar até uma semana sem se alimentar.^[10]

Diferentemente de outros hexapoda, proturos apresentam anamorfose durante seu desenvolvimento. O desenvolvimento pós-embrionário leva de 3 a 5 mudas até o estágio adulto, não se sabe se o adulto continua a sofrer mudas.^[6] Os estágios imaturos nos proturos são chamados de larva, essa nomenclatura é tradicional entre esse e outros grupos, no entanto, a larva verdadeira ocorre apenas em Holometabula. O primeiro estágio após a eclosão é uma pré-larva com 9 segmentos abdominais e com peças bucais pouco desenvolvidas, da mesma forma, as pernas também podem ser pouco desenvolvidas. Do estágio de pré-larva o animal se desenvolve em uma larva 1 com 9 segmentos abdominais, pernas e boca completamente desenvolvidas. O próximo estágio é uma larva 2 com 10 segmentos abdominais. Segue-se após esse, a larva 3 (maturus junior), apresentando 12 segmentos abdominais, poucas setas e nenhuma genitália externa. Por fim, a partir desse estágio se desenvolve o adulto;^[4] em acerontomídeos, no entanto, há um estágio de pré-imago com genitália externa incompleta entre a larva 3 e o adulto.^[6]

Pouco se sabe a respeito do comportamento de proturo. Balkenhol^[15] demonstrou diferenças no padrão de movimentação de animais da espécie Acerentomon nemorale. Quando em ambientes pouco perturbados, foi observado pouco movimento, de forma que a migração desses animais pode ser dependente da presença de influências ambientais negativas, como a temperatura desfavorável. Comportamento defensivo também foi observado, sendo que os proturos possuem glândulas exócrinas, cuja maior delas possui aberturas na parte posterior do oitavo seguimento abdominal, através do qual é liberada uma substância viscosa que pode ser suficiente para prevenir predação de outros pequenos animais.^[16]

Há uma escassez de informações a respeito do comportamento reprodutivo no grupo. Contudo, em machos, há a presença de espermatóforo, indicando que o modo de inseminação pode ser a transferência indireta de esperma.^[6]

Proturos tem o corpo medindo entre 0.7-2.5 mm. Sua cutícula não possui pigmento, o que proporciona ao grupo uma coloração esbranquiçada ou amarelo-claro, com exceção da família Sinentomidae, que apresenta coloração marrom avermelhada.^[11] A cabeça possui um endoesqueleto cuticular e tem formato semelhante a uma pipeta, o que pode otimizar a obtenção de alimento por sucção;^[6] não possuem olhos nem antenas, mas possuem um par de pseudóculos (órgãos sensoriais possivelmente homólogos aos órgãos pós antenais de Collembola)^[4] e pernas dianteiras dotadas de sensilas bem desenvolvidas que também funcionam como órgãos sensoriais.

O abdômen possui 12 segmentos, sendo dividido em oito largos segmentos (pré-abdômen), seguido de quatro segmentos menores (pós-abdômen). Os três primeiros segmentos possuem um par de apêndices latero-ventrais cada, que podem ter um ou dois segmentos e podem conter uma a cinco setas. Em Acerentomata, o VIII segmento abdominal apresenta uma faixa estriada mais ou menos distintamente desenvolvida.^[17] Um sistema traqueal rudimentar está presente no meso e metatórax de Eosentomata and Sinentomidae,^[11] sendo presente um par de espiráculos em cada, localizados lateralmente nos tergitos.^[6] A genitália externa em ambos os sexos é formada em uma câmara genital que se abre para o exterior por uma abertura transversa entre o esternito do décimo primeiro segmento e o télson (último segmento abdominal).^[6] Glândulas defensivas de tamanhos variáveis estão presentes em pares localizadas dorsalmente no pré-abdômen, abrindo para o exterior na parte posterior do oitavo tergito abdominal, Sinentomata e Acerentomata apresentam estruturas pectinadas que funcionam como tampas e cobrem o orifício dessas glândulas.^[17][6] Proturos não apresentam cercos.

Perturbações tanto naturais, quanto causadas pela ação do homem, são comuns aos ecossistemas e desempenham um papel importante na dinâmica da natureza. Conhecer os grupos de espécies que habitam os solos é extremamente necessário, pois podem servir de bioindicadores, já que são muito sensíveis às perturbações. Essas espécies contribuem para a biodiversidade florestal e serviços ecossistêmicos, controlando alguns processos do solo como decomposição e ciclagem de nutrientes.^[18] 

Microatrópodes como os Protura, sendo consumidores secundários, desempenham um papel importante na teia alimentar do decompositor e contribuem para a microestrutura do solo e formação de húmus. Mudanças na disponibilidade de recursos devido a distúrbios da floresta, causam um efeito que alteram as comunidades microbianas do solo e indiretamente os Protura. Após todo um estudo com essa classe de Hexapoda, foi concluído que a perturbação da floresta estudada teve efeitos prejudiciais sobre a diversidade e abundância de Protura, confirmando assim, sua importância como bioindicador.^[18]