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マメ亜科

マメ亜科
ヒナカラスノエンドウ (Vicia lathyroides)
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 angiosperms
階級なし : 真正双子葉類 eudicots
目 : マメ目 Fabales
科 : マメ科 Fabaceae
亜科 : マメ亜科 Faboideae
学名
Faboideae Rudd [1]
Papilionoideae DC. nom. alt. [1]

マメ亜科（マメあか）またはソラマメ亜科（ソラマメあか、学名：Faboideae、代替名：Papilionoideae）は、マメ科を構成する3つの亜科のうち最大のものである。南極を除く全ての大陸に分布し、およそ476属13860種を擁する[1]。

木本性の種は熱帯に多く、草本性の種は温帯や寒冷地に産するが熱帯にも分布する。

有用植物や有名な植物が多くある。例を挙げるならエンドウ、ヒヨコマメ、インゲンマメ、ヤハズエンドウ、クローバー、ソラマメ、ムラサキウマゴヤシ、ダイズなどである[2]。

この亜科の植物がマメ科の他の2亜科の植物と区別される点は、花弁の4枚が重なり合って管を作り雄蕊を包み込んでいるところである。5枚目の花弁は上に広がって目立ち、旗弁と呼ばれる[3]。

特徴

高木、低木、蔓、多年草あるいは一年草。葉は一般的には羽状または掌状複葉、ときに三出複葉、場合によっては単葉であるが、二回羽状複葉にはならない[3]。花序は総状、円錐、頭状または円錐花序である。花は左右相称、稀に放射相称。花弁は瓦重ね状、稀に敷石状、「蝶形花」とよばれる。花弁の内側2枚は側面で合着して「竜骨弁」、側面の2枚は「翼弁」、上の1枚はまっすぐあるいは上に曲がって「旗弁」となる[3]。萼は5枚の萼片が合着して釣り鐘型または管状となる。雄蕊は10本、稀にそれより少数で、普通は竜骨弁にかくれており多少合着して9+1の多体雄蕊をなすか、離生する。胚珠は湾生、つまり種子の中で胚は湾曲しているが、稀に真直ぐである[4][5]。

分類

大まかな系統樹と、主要な属の所属を示す。括弧内はおよその種数である。

マメ亜科
 

ADA clade

 
 
 

Swartzieae

 
50kb‑inversion
 

Cladrastis clade

 
 
 

Exostyleae

 
 

Vataireoid

 
 

Genistoid

 
 

Dalbergioid

 
 
 

Baphieae

 
NPAAA clade
 

Mirbelioid

 
Hologalegina
 
 

Indigofereae

 
 

Millettioid

 
 
 
 

Robinioid

 
 

IRLC

 
 
 
 
 
 
 
 
 
系統[6]


下位分類は以下のようになっている。

ADA clade

マメ亜科で最も早期に分岐したクレードである。

  • Amburaneae
    • Amburana Schwacke & Taub. - 2種
    • Cordyla Lour. - 7種
    • Dussia Krug & Urb. ex Taub. - 9種
    • Mildbraediodendron Harms - 1種
    • Myrospermum Jacq. - 2種
    • Myroxylon L. f. - 3種
    • Myrocarpus Allemao - 5種
  • Angylocalyceae
    • Castanospermum A. Cunn. ex Hook. - 1種
    • Alexa Moq. - 9種
    • Angylocalyx Taub. - 7種
    • Uleanthus Harms - 1種がアマゾンに分布する[7]。
    • Xanthocercis Baill. - 3種
  • トンカマメ連 Dipterygeae
    • Monopteryx Spruce ex Benth. - 3種
    • Dipteryx Schreb. トンカマメ属 - 12種
    • Pterodon Vogel - 3種
    • Taralea Aubl. - 7種

Swartzieae

新熱帯区に分布する。イチベンバナ属 Swartzia が最大の属で、約180種を含む。このクレードは、雄蘂が一列に並ばないことで他のマメ亜科の植物と区別できる[8]。

  • Ateleia clade
    • Trischidium Tul. - 5種
    • Cyathostegia (Benth.) Schery - 1種
    • Ateleia (DC.) Benth. - 20種
  • Swartzia clade
    • Fairchildia Britton & Rose - 1種
    • Bobgunnia J. H. Kirkbr. & Wiersema - 2種
    • Candolleodendron R.S.Cowan - 1種
    • Bocoa Aubl. - 3種
    • Swartzia Schreb. - 180種

50-kb inversion clade

  • Aldina Endl.
  • Amphimas Pierre ex Harms
  • Dupuya J. H. Kirkbr.[9][10]
  • Cladrastis clade
  • Vataireoid clade - 根粒を欠くことが特徴である[10]。
    • Vatairea Aubl. - 9種
    • Vataireopsis Ducke - 4種
    • Sweetia Spreng. - 1種
    • Luetzelburgia Harms - 13種
  • Exostyleae
    • Holocalyx Micheli - 1種
    • Uribea Dugand & Romero - 1種
    • Harleyodendron R.S.Cowan - 1種
    • Exostyles Schott - 4種
    • Lecointea Ducke - 4種
    • Zollernia Wied-Neuw. & Nees - 10種
  • Baphieae
    • Baphia Afzel. ex Lodd. et al.
    • Airyantha Brummitt
    • Dalhousiea Wall. ex Benth.
    • Leucomphalos Benth. ex Planch.(syn. Bowringia,Baphiastrum)
    • Baphiopsis Benth. ex Baker(sw)

Genistoid

Genistoid
 

Ormosieae

 
 
 

Brongniartieae

 
 

Leptolobieae

 
Core Genistoids
 

Camoensieae

 
 
 

クララ連

 
 
 

Podalyrieae

 
 
 

タヌキマメ連

 
 

エニシダ連

 
 
 
 
 
 
 
系統[6]

キノリジジンアルカロイドを持つ種が多い[10]。

  • Dermatophyllum (syn. Calia Berland.)
  • Pericopsis Thwaites
  • Sakoanala R. Vig.
  • Neoharmsia R. Vig.
  • Ormosieae
    • Ormosia Jacks - 130種 ワイルーロ
    • Clathrotropis (Benth.) Harms - 2種
    • Haplormosia Harms - 1種
    • Panurea Spruce ex Benth. & Hook. f. - 2種
    • Petaladenium Ducke - 1種
    • Spirotropis Tul. - 3種
  • Brongniartieae - 新大陸・オーストラリアに分布する[11]。
    • 新大陸
      • Brongniartia Kunth
      • Cyclolobium Benth.
      • Harpalyce DC.
      • Poecilanthe Benth.
    • オーストラリア
      • Cristonia J. H. Ross
      • Hovea R. Br.
      • Lamprolobium Benth.
      • Plagiocarpus Benth.
      • Templetonia R. Br.
      • Thinicola J. H. Ross
  • Leptolobieae
    • Diplotropis Benth.
    • Bowdichia Kunth
    • Guianodendron Sch. Rodr. & A. M. G. Azevedo
    • Leptolobium Vogel
  • Camoensieae
    • Camoensia Welw. ex Benth. & Hook. f.
  • クララ連 Sophoreae
  • Podalyrieae
    • Amphithalea Eckl. & Zeyh. (syn. Coelidium Vogel ex Walp.)
    • Cadia Forssk.
    • Calpurnia E. Mey.
    • Cyclopia Vent.
    • Liparia L.(syn. Priestleya DC.)
    • Podalyria Willd.
    • Stirtonanthus B.-E. van Wyk & A. L. Schutte
    • Virgilia Poir.
    • Xiphotheca Eckl. & Zeyh.
    • Willardia Rose
  • タヌキマメ連 Crotalarieae
    • Aspalathus L. - ルイボス
    • Bolusia Benth.
    • Calobota Eckl. & Zeyh.
    • Crotalaria L. タヌキマメ属
    • Lebeckia Thunb.
    • Lotononis (DC.) Eckl. & Zeyh.
    • Pearsonia Dummer
    • Rafnia Thunb.
    • Robynsiophyton R.Wilczek
    • Rothia Pers.
    • Spartidium Pomel
    • Wiborgia Thunb.
    • Wiborgiella Boatwr. & B.-E. van Wyk
  • エニシダ連 Genisteae

Dalbergioid

約44属1100種を含む。 最も大きな形態的特徴は、aeschynomenoid root nodule（クサネム型根粒）を持つことである。これは有限型 (determinate type) の根粒で、側根や細根に隣接して形成されることが特徴である。菌の感染は隣接した根の付け根から起こる [15]。

  • Andira clade - Dalbergioidの姉妹群を構成すると考えられる[15]。
    • Andira Juss.
    • Hymenolobium Benth.
  • イタチハギ連 Amorpheae
    • Amorpha L. イタチハギ属 - イタチハギ
    • Apoplanesia C. Presl
    • Dalea L.
    • Errazurizia Phil.
    • Eysenhardtia Kunth
    • Marina Liebm.
    • Parryella Torr. & A. Gray
    • Psorothamnus Rydb.
  • Dalbergieae
    • Adesmia clade - 主に草本である[15]。
      • Adesmia DC.
      • Amicia Kunth
      • Poiretia Vent.
      • Zornia J. F. Gmel. スナジマメ属
      • Chaetocalyx DC.
      • Nissolia Jacq.
    • Dalbergia clade[16] - 主に木本であり、一部につる性のものもある[15]。
      • Aeschynomene L. クサネム属 - クサネム
      • Kotschya Endl.
      • Bryaspis P. A. Duvign.
      • Soemmeringia Mart.
      • Geissaspis Wight & Arn.
      • Humularia P. A. Duvign.
      • Smithia Aiton
      • Cyclocarpa Afzel. ex Urb.
      • Dalbergia L. f. ツルサイカチ属 (syn. Coroya Pierre)
      • Machaerium Pers.
      • Weberbauerella Ulbr.
      • Diphysa Jacq.
      • Pictetia DC. (syn. Belairia A.Rich.)
      • Zygocarpum Thulin & Lavin
      • Peltiera Du Puy & Labat
      • Ormocarpopsis R. Vig.
      • Ormocarpum P. Beauv. ハマセンナ属
      • Steinbachiella
    • Pterocarpus clade[17] - 一部（ラッカセイなど）を除いて木本である[15]。
      • Acosmium Schott
      • Discolobium Benth.
      • Riedeliella Harms
      • Cascaronia Griseb.
      • Geoffroea Jacq.
      • Fissicalyx Benth.
      • Fiebrigiella Harms
      • Arachis L. ラッカセイ属 - ラッカセイ
      • Chapmannia Torr. & A. Gray (syn. Arthrocarpum Balf.f. Pachecoa Standl. & Steyerm.)
      • Stylosanthes Sw.
      • Grazielodendron H. C. Lima
      • Platymiscium Vogel
      • Brya P. Browne - コーカスウッド（英語版）
      • Cranocarpus Benth.
      • Maraniona C.E.Hughes et al.
      • Platypodium Vogel
      • Centrolobium Mart. ex Benth.
      • Inocarpus J. R. Forst. & G. Forst.
      • Ramorinoa Speg.
      • Tipuana (Benth.) Benth.
      • Pterocarpus Jacq. シタン属 - カリン・シタン
      • Etaballia Benth.
      • Paramachaerium Ducke

Canavanine-accumulating clade

NPAAAクレード(Non-protein amino acid-accumulating clade)とも。

Mirbelioid

およそ31属750種を含む。ほとんどの種はオーストララシア固有であるが、最初に分岐した Hypocalyptus 属は南アフリカに分布する[10]。

  • Hypocalyptus Thunb.
  • Mirbelieae
    • Giant antipodals group - 巨大な反足細胞を持つクレード[18]。
      • Daviesia Sm.
      • Erichsenia Hemsl.
      • Viminaria Sm.
      • Sphaerolobium Sm.
      • Gompholobium Sm. (syn. Burtonia R.Br.)
      • Bossiaeeae
        • Aenictophyton A. T. Lee
        • Bossiaea Vent.
        • Goodia Salisb.
        • Muelleranthus Hutch.
        • Platylobium Sm.
        • Ptychosema Benth. ex Lindl.
    • Multiple embryo-sac group - 反足細胞を欠くが、複数の胚嚢を持つクレード。この特徴は他のマメ科植物では見られない。
      • Isotropis Benth.
      • Jacksonia R. Br. ex Sm.
      • Leptosema Benth.
      • Pultenaea group
        • Latrobea Sm.
        • Euchilopsis F. Muell.
        • Phyllota (DC.) Benth.
        • Aotus Sm.
        • Urodon Turcz.
        • 'Stonesiella Crisp & P. H. Weston
        • Almaleea Crisp & P. H. Weston
        • Eutaxia R. Br.
        • Dillwynia Sm.
        • Pultenaea Sm.
      • Oxylobium group
      • Callistachys group
        • Gastrolobium R. Br.(syn. Brachysema R.Br., Burgesia F.Muell., Nemcia Domin, Cupulanthus Hutch.)
        • Callistachys Vent.

Indigofereae

コマツナギ属 Indigofera はマメ亜科で3番目に大きな属であり、約750種が含まれる[19]。

  • Disynstemon R. Vig.
  • Phylloxylon Baill.
  • Indigofera L.(syn. Vaughania S. Moore) コマツナギ属
  • Cyamopsis DC. クラスタマメ属 - クラスタマメ
  • Indigastrum Jaub. & Spach
  • Rhynchotropis Harms.
  • Microcharis Benth.

Millettioid

以下の属を含む[20]。

  • Xeroderris Roberty(Ostryocarpus)
  • Dalbergiella Baker f.
  • Austrosteenisia R.Geesink
  • Platycyamus Benth.
  • Aganope Miq.
  • Craibia Harms & Dunn
  • Disynstemon R.Vig.
  • Kunstleria Prain
  • Ostryocarpus Hook.f.
  • Schefflerodendron Harms
  • Abreae

Millettioid s.s.

  • Dewevrea Micheli
  • Fordia Hemsl.
  • Leptoderris Dunn
  • Platysepalum Welw. ex Baker
  • Sylvichadsia Du Puy & Labat
  • Diocleinae
    • Camptosema Hook. & Arn.
    • Canavalia DC. ナタマメ属 - ナタマメ
    • Cleobulia Mart. ex Benth.
    • Collaea DC.
    • Cratylia Mart. ex Benth.
    • Cymbosema Benth.
    • Dioclea Kunth
    • Galactia P.Browne ハギカズラ属
    • Lackeya
    • Luzonia Elmer
    • Macropsychanthus Harms ex K.Schum. & Lauterb.
    • Neorudolphia Britton
    • Rhodopis Urb.
  • ナツフジ連 Millettieae
    • Philenoptera Fenzl ex A.Rich. 1847
    • Apurimacia Harms
    • Behaimia Griseb.
    • Bergeronia Micheli
    • Chadsia Bojer
    • Dahlstedtia Malme
    • Deguelia Aubl.(Derris)
    • Derris Lour. ドクフジ属
    • Lonchocarpus Kunth (syn. Muellera L.f.)
    • Margaritolobium Harms
    • Millettia Wight & Arn. (syn. Pongamia Vent. Neodunnia R.Vig. Hesperothamnus Brandegee)
    • Mundulea (DC.) Benth.
    • Paraderris
    • Paratephrosia
    • Piscidia L.
    • Pongamiopsis R.Vig.
    • Ptycholobium Harms(Tephrosia)
    • Pyranthus Du Puy & Labat
    • Requienia DC.(Tephrosia)
    • Tephrosia Pers.

Phaseoloid

Hologalegina

およそ70属4700種が含まれる。ゲンゲ属 Astragalus はマメ科最大の属であり、この内の約3000種を含む。Robinioid・IRLCの2クレードに分けられる。

Robinioid

  • ミヤコグサ連 Loteae[25][26][27]
    • Sesbania Scop. ツノクサネム属 (syn. Glottidium Desv.)
    • Antopetitia A.Rich.
    • Coronilla L. タマザキクサフジ
    • Ornithopus L.
    • Hosackia Douglas ex Benth.
    • Kebirita D. D. Sokoloff
    • Dorycnopsis Boiss.(syn. Vermifrux)
    • Ottleya D. D. Sokoloff
    • Acmispon Raf.
    • Syrmatium Vogel
    • Securigera DC.
    • Anthyllis L.
    • Hymenocarpos Savi
    • Pseudolotus Rech. f.
    • Podolotus Royle
    • Hippocrepis L.
    • Scorpiurus L.
    • Tripodion Medik.
    • Cytisopsis Jaub. & Spach
    • Hammatolobium Fenzl
    • Dorycnium Mill.
    • Lotus L. ミヤコグサ属
    • Tetragonolobus Scop.
  • ハリエンジュ連 Robinieae[28]
    • Poitea Vent. (syn. Bembicidium Rydb., Sauvallella Rydb., Sabinea DC., Notodon Urb., Corynella DC.)
    • Gliricidia Kunth
    • Lennea Klotzsch
    • Hebestigma Urb.
    • Hybosema Harms
    • Olneya A.Gray
    • Poissonia Baill.
    • Robinia L. ハリエンジュ属
    • Coursetia DC.
    • Peteria A.Gray
    • Sphinctospermum Rose
    • Genistidium I.M.Johnst.

IRLC

IRLC (Inverted Repeat-Lacking Clade) は、多くの植物の葉緑体ゲノムに存在する逆方向反復配列 (Inverted Repeat) が欠けることから命名されたクレードである[29]。 この配列はゲノムの安定化に寄与しているため、このクレードではゲノムの急速な再編成が起きていることが分かっている[30]。主にゲンゲ連 Galegeae・ソラマメ連 Vicieae・イワオウギ連 Hedysareae・シャジクソウ連 Trifolieaeに属する種から構成される。多くは温帯性の草本であり、染色体数が n =7,8であることも特徴である[10]。

  • Glycyrrhiza L. カンゾウ属 - 最も初期に分岐した。
  • フジ連 Wisterieae - ナツフジ連 Millettieae から分割された[31]。
    • Afgekia Craib
    • Antheroporum Gagnep.
    • Endosamara R.Geesink
    • Sarcodum Lour.
    • Wisteria Nutt. フジ属
    • Callerya Endl. - Padbruggea Miq.・Whitfordiodendron Elmer・ナツフジ属 Millettiaの一部を含む。
  • Vicioid - 初期に分岐したクレード。二次脈が直線的に葉縁に至る (Craspidodromous) という特徴を持つが、ソラマメ連ではこの形質は二次的に失われている[32]。
  • Chesneya-Caragana group - Hedysaloid+Astragalean cladeに対して、基底的な側系統群をなすグループ[34]。
    • Gueldenstaedtia Fisch.
    • Tibetia
    • Chesneya Lindl. ex Endl.
    • Spongiocarpella Yakovlev & N.Ulziykh.
    • Caragana Fabr. ムレスズメ属
    • Calophaca Fisch. ex DC.
    • Halimodendron Fisch. ex DC.
  • Astragalean clade
    • Erophacinae
      • Erophaca Boiss. - 地中海岸に分布する単型属。形態的特徴からクララ連とされたこともあった[35]。
    • Astragalinae
    • Coruteoid clade[36]
      • Carmichaelinae
        • Swainsona Salisb.
        • Montigena
        • Clianthus Sol. ex Lindl.
        • Chordospartium Cheeseman
        • Carmichaelia R.Br.
        • Podlechiella Maassoumi & Kaz. Osaloo[34]
        • Notospartium Hook.f.
        • Corallospartium J.B.Armstr.
        • Streblorrhiza Endl. - 1種がフィリップ島にのみ分布していたが、現在では絶滅か野生絶滅状態にあると見られる[37]。
      • Coluteinae
        • Colutea L.
        • Oreophysa (Bunge ex Boiss.) Bornm. - 1種、おそらくColutea属に含まれる[38]。
        • Phyllolobium Fisch. ex Spreng.[39]
        • Sphaerophysa DC.
        • Smirnowia Bunge
        • Eremosparton Fisch. & C.A.Mey.
        • Lessertia DC.(para)
        • Sutherlandia R.Br. ex W.T.Aiton
  • Hedysaroid - イワオウギ属 Hedysarum を中心としたクレード。果実が節果 (Loment) であることが特徴である[40]。
    • Alhagi Gagnebin
    • Taverniera DC.
    • Ebenus L.
    • Sulla Medik.
    • Eversmannia Bunge
    • Hedysarum L. (syn. Stracheya Benth.) イワオウギ属 - イワオウギ
    • Sartoria Boiss. & Heldr.
    • Onobrychis Mill.

脚注

  1. ^ a b c Stevens, P. F. (2001 onwards). “Fabaceae”. Angiosperm Phylogeny Website Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. 2012年8月21日閲覧。
  2. ^ Lewis et al (2005)
  3. ^ a b c Wojciechowski (2006)
  4. ^ Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). “Leguminosae”. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 18th May 2012. 2012年8月21日閲覧。
  5. ^ Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). “Leguminosae-Papilionoideae DC.”. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 18th May 2012. 2012年8月21日閲覧。
  6. ^ a b Cardoso, D and Pennington, RT and de Queiroz, LP and Boatwright, JS and Van Wyk, B-E and Wojciechowski, MF and Lavin, M (2013). “Reconstructing the deep-branching relationships of the papilionoid legumes”. South African Journal of Botany 89: 58-75. doi:10.1016/j.sajb.2013.05.001. 
  7. ^ http://elibrary.ru/item.asp?id=16401371
  8. ^ Benjamin M. Torke and Barbara A. Schaal (2008). “Molecular phylogenetics of the species-rich neotropical genus Swartzia (Leguminosae, Papilionoideae) and related genera of the swartzioid clade”. Am. J. Bot. 95 (2): 215-228. http://www.amjbot.org/content/95/2/215.full. 
  9. ^ MF Wojciechowski, Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective., http://www.public.asu.edu/~mfwojci/pdfs/WojciechowskiALS10.pdf 
  10. ^ a b c d e Martin F. Wojciechowski, Matt Lavin, Michael J. Sanderson (2004). “A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family”. Am. J. Bot. 91 (11): 1846-1862. doi:10.3732/ajb.91.11.1846. 
  11. ^ “About Australian Pea-flowered Legumes”. 2012年10月閲覧。
  12. ^ Asres, Kaleab and Tei, Andreas and Wink, Michael (1997). “Quinolizidine alkaloids from the east-african legume Dicraeopetalum stipulare harms”. Biochemical systematics and ecology 25 (4): 305-308. http://abcdef.uni-hd.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/1997/1.%201997.pdf. 
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