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Xixianykus is a genus of theropod dinosaurs, belonging to the group of the Alvarezsauridae, which lived in the Late-Cretaceous in the area encompassing current China.

Naming and discovery

The type species Xixianykus zhangi has been named in 2010 and described by Xu Xing et al. The name of the genus refers to the district Xixia and links the name of this with a derivation from the Classical Greek onyx, “claw”, a frequently used element in the names of Alvarezsauridae since Mononykus. The name of the species honours Zhang Xingliao.

The fossil, holotype XMDFEC V0011, has been found in the province of Henan, in the Majiacun Formation of Zhoujiagou, in layers from the Santonian-Coniacian that are of about 85 million years in age. It exists out of a partial skeleton without a skull. Parts of the hind legs, the pelvis and the backbone have been preserved.

Description

Xixianykus was a relatively small animal with a length of 0.5 meters and a height of 0.2 meters at the hips. With the exception of birds, it is one of the smallest known dinosaurs. Unique characteristics of the species are: in the pelvis, the sacral ribs and the spinal projections have been fused to form bony plates; above the head of the femur, there is a noticeable groove on the side of the ilium; on the lower side of the back of the shaft of the pubis, is a short ridge; at the bottom of the femur, the outer tendon channel runs far along the shaft with a sharp side edge; the uppermost attachment ridge on the tibia is narrow, and the lower half is a sharp ridge; the lower half of the side of the tibiotarsus broadens in a sudden straight curve; the fibula curves inward on the top to form a large attachment surface with the tibia; the metatarsals have grown together to form a tarsometatarsus; on the lower side of the fourth metatarsal the inner ridge has a sharp broadening in the front. The femur has a length of 70.1 millimeters. The sacral vertebrae together form a synsacrum.

Fylogeny

The describers placed Xixianykus basally in the Parvicursoridae after a cladistic analysis. It is the first parvicursorine that has been found more southern in Asia.

Lifestyle

Xixianykus was likely an endothermic and feathered insectivore. The describers see the characteristics of the pelvis and the hind legs as adaptations for a running lifestyle. This enlarged running capacity could have been used to escape from predators, but also for a higher efficiency during moving between different food sources.

Acostasaurus en un género extinto de reptil sauropterigio pliosáurido cuyos restos se encontraron en rocas del Cretácico Inferior en Colombia, América del Sur. La especie tipo y única conocida es Acostasaurus pavachoquensis.

Los restos del espécimen holotipo y único conocido de Acostasaurus, UNDG R-1000 fueron descubiertos en 1967 por los ingenieros Jacques carpenter y Jean Bottagisio y el geólogo Yamil El Ayduoni cerca de la capilla Ecce Homo en la quebrada Pavachoque en el departamento de Boyacá, al interior de Colombia; la localidad pudo ser reencontrada gracias a la presencia del ammonites del género Nicklesia. Esta localidad a su vez corresponde al miembro Arcillolitas Abigarradas, en la zona media d e la Formación Paja, la cual data de principios de la época del Barremiense durante el Cretácico Inferior. Los fósiles permanecieron almacenados en el Departamento de gEOCIENCIAS DE LA universidad nacional DE Colombia, hasta que fueron redescubiertos por Marcela Gómez. Ella y Leslie Noé llevarían los restos al Reino Unido, para preparación y análisis adicionales.http://news.bbc.co.uk/2/hi/uk_news/england/cambridgeshire/3373633.stm

Mixotoxodon es un género extinto de notongulado, el cual vivió durante la época del Pleistoceno en Centroamérica, la mitad septentrional de América del Sur y la zona sur de de Norteamérica. La única especie conocida de este género monotípico es Mixotoxodon larensis.

Historia de investigación y etimología

La primera descripción del género y especie tipo fue realizada en 1957 por Richard Van Frank con base en material fósil, el cuál ya había sido recuperado entre 1938-1939, por un paleontólogo estadounidense, George Gaylord Simpson, en las cercanías de San Miguel, en el este del municipio Jiménez, en el estado venezolano de Lara, del cual deriva el nombre especie larensis. El nombre del género, Mixotoxodon, se deriva del griego antiguo μῖξις mixis, "mezcla" y del ya existente nombre de género "Toxodon", el cual a su vez es el género tipo de la familia Toxodontidae. Van Frank eligió el nombre para indicar la peculiaridad en la dentadura mandibular, la cual según su opinión, poseía las características de las dos subfamilias reconocidas por entonces para el grupo, tanto la de los Toxodontinae como la de los Haplodontheriinae.

Los restos de este mamífero aparecieron en terrenos del Pleistoceno en el poblado de San Miguel, y fueron descubiertos por el monje salesiano, profesor e historiador, el Hermano Nectario María. En septiembre de 1938, Simpson viajó, por invitación del gobierno de Venezuela en compañía de su segunda esposa Anne Roe hacia Lara, y junto con Nectario María se dirigieron hacia San Miguel para excavar fósiles. Las excavaciones fueron apoyadas por lugareños de las cercanías a los lugares de hallazgo, y proporcionaron fósiles recuperados de al menos dos especies de la familia Toxodontidae, un perezoso gigante del género Eremotherium, dientes de caballos y osteodermos de gliptodontes. El material de estas excavaciones asignado a Mixotoxodon, se encuentra hoy en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). Como holotipo fue establecido un fragmento mandibular con el número de inventario AMHN 48854.

Ya en 1934, en la provincia de Alajuela en Costa Rica, fue encontrado el cráneo de un miembro de los toxodóntidos, luego descrito como parte del género Toxodon. Sólo hasta 1993 el fósil fue reconocido como Mixotoxodon larensis. Para ese momento, del casi completo cráneo, el cual fue guardado en el Museo Nacional de Costa Rica (MNCR) bajo el número de inventario CFM 846, solo quedaban unos restos escasos del maxilar (con dentadura) y algunos dientes. Sin embargo, un esbozo y algunas fotos del fósil original publicados en 1939, permitieron hacer conclusiones sobre la anatomía del cráneo.

Características

Reconstrucción de cráneo con base en el registro fósil conocido

Mixotoxodon se asemejaba un poco en su aspecto general a los rinocerontes. Van Frank describió su tamaño como comparable al del de Toxodon platensis, [1] el cual tenía una longitud hocico-cloaca de 2,9 m, la cual correspondería a la masa corporal de más de una tonelada.[7][8] Otros autores le han asignado a Mixotoxodon una masa corporal de hasta 3,8 toneladas.[9]

A pesar de tener un tamaño similar, Mixotoxodon se diferenciaba de Toxodon especialmente por su hocico recto aproximadamente cilíndrico. Mientras la mandíbula de Toxodon se expandía notablemente en sus extremos distales, similar al caso de los hipopótamos hoy en día, en el caso de Mixotoxodon esta era aproximadamente recta.[1][5]

Otras características típicas están relacionadas con particularidades en la forma de la dentadura. Los premolares no llevan esmalte dental en su cara lingual (es decir, su lado interno). El primer molar inferior (m1) muestra entre el metacónido y entocónido (dos jorobas en la superficie masticatoria de los molares inferiores) una cresta bastante marcada (llamada pliege meta-entocónido), la cual tiene por el contrario poco o ningún desarrollo en el segundo molar inferior (m2).

Solo se conocen muy pocos elementos esqueléticos postcraneales que se le puedan asignar a Mixotoxodon. Van Frank mencionó en su primera descripción una vertebra cervical (el axis), un radio, cinco ulnas, una rótula y un calcáneo, los cuales posiblemente se le pueden asignar a Mixotoxodon larensis.

Expansión geográfica y temporal

Imagen: expansión geográfica del registro fósil conocido

Junto con la localidad tipo en Venezuela, Van Frank ya había mencionado en su primera descripción al departamento Copán en Honduras y al departamento San Miguel en el Salvador como otros yacimientos de Mixotoxodon larensis. [1]

Hasta el año 2008 este género ya era conocido de numerosos yacimientos, los cuales iban desde el sur de Mexico a través de Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá hasta el norte de Sur América.[10] En Sur América hay yacimientos conocidos en Venezuela, Colombia, Brasil y Bolivia.

En los años 2011 y 2013 se dieron a conocer yacimientos de Mixotoxodon en la provincia de Santiago del Estero en Argentina y en el sur de Texas, en Estados Unidos, los cuales expandieron significativamente su área de distribución hacia el sur y hacia el norte.

Los registros fósiles más antiguos de Mixotoxodon surgieron de yacimientos en El Salvador y posiblemente también en Costa Rica, las cuales se asignan al Pleistoceno Inferior) (Irvingtoniano (aproximadamente 1,8-1,0 Ma), de la zonificación de mamiferos terrestres norteamericanos NALMA. La mayoría de los yacimientos surgieron sin embargo del Pleistoceno Medio y Pleistoceno Tardío (Rancholabreano, aprox. 05-0.012 Ma) de la zonificación de mamíferos terrestres norteamericanos (NALMA). Los yacimientos de Argentina y Texas se asignan igualmente al último rango temporal mencionado. [11][12]

Taxonomía

La taxonomía interna de los Toxodontidae, y con ello también la posición sistemática (taxonómica?) del Mixotoxodon, de ninguna manera está explicada exhaustivamente.

Hasta el momento de la primera descripción de Mixotoxodon, los toxodóntidos se dividían en tres subfamilias, los Nesodontinae, los Toxodontinae y los Haplodontheriinae, aunque los dos últimos se distinguían entre otros motivos, a que (porque?) en los Toxodontinae tenían en los molares inferiores m1 - 2 un pliegue meta-entocónido, mientras que ésta característica de los molares inferiores m1 -3 faltaba en los Haplodontheriinae. Van Frank tenía ahora un taxón frente a sí, que parecía unir las característticas de ambas subfamilias e hizo referencia a esto en la elección del nombre de la especie. Él decidió colocar a Mixotoxodon en la subfamilia de los Toxodontinae y lanzó al mismo tiempo la pregunta, de si la diferencia entre los Toxodontinae y los Haplodontheriinae realmente sería tan significativa. [1]

Independientemente de la duda de Van Frank, en 1990 la familia de los toxodóntidos fue dividida en dos subfamilias adicionales, los Xotodontinae y los Dinotoxodontinae. La validez de los Dinotoxodontinae fue, sin embargo, cuestionada de nuevo en 1993 por el paleontólogo francés Pierre-Antoine Saint-André. Al mismo tiempo él asignó a Mixotoxodon a la subfamilia de los Haplodontheriinae. [14][15]

En un análisis filogenético general, Norma L. Nasif et al., 2000 pudieron demostrar que, a parte de los Nesodontinae, ninguna de las subfamilias propagadas/difundidas formaban un grupo monofilético. Ellas unieron por lo tanto a todos los que no estuvieran asignados al taxón de los Nesodontinae, en una única subfamilia Toxodontinae. La subdivisión de los toxodontinos en solamente dos subfamilias fue confirmada luego por autores posteriores, sin embargo no hay ningún consenso general que domine sobre la taxonomía interna de los Toxodontinae.

Nasif et al., 2000 encontraron a Mixotoxodon en un subclado junto con Calchaquitherium, Xotodon y Nonotherium.[15] Analía M. Foreasiepi et al., 2014 identificaron a Mixotoxodon como taxón hermano de Calchaquiterium, sin embargo encontraron ambas especies en un clado junto con el Trigodon y Paratrigodon al igual que Pericotoxodon, Pisanodon y Posnanskytherium, mientras que Xotodon y Nonotherium según sus análisis, formaron su propio clado fuera de él. [16] En un análisis, el cual fue publicado por Ricardo A. Bonini et al. ,2017, Mixotoxodon se mostró de igual manera como taxón hermano de Calchaquitherium. Ambas especies formaron en conjunto con Pisanodon, Trigodon y Paratrigodon, al igual que el Pericotoxodon su propio subclado, el cual fue acompañado de manera independiente como taxón hermano por Xotodon y Nonotherium. En este análisis, el género Posnanskytherium se encontró en otro subclado, aparte de ellos.[17]

El aquí representado cladograma sigue un análisis publicado por Juan D. Carillo et al.,2018. En este análisis, Mixotoxodon se encuentra junto con Piauhytherium, Gyrinodon y Falcontoxodon en un solo subclado dentro de los Toxodontinae. Las especies Xotodon, Calchaquitherium, Trigodon, Paratrigodon, Pericotoxodon y Pisanodon forman una subclado propio aparte de ellos, y las especies Nonotherium y Posnanskytherium se muestran como miembros de un tercer subclado dentro de los Toxodontinae. [13]

Paleoecología

Mixotoxodon probablemente fue, como todos los miembros de los toxodóntidos, exclusivamente herbívoro. Los dientes de altas coronas, de crecimiento continuo y carentes de raíz (hipsodoncia) indican una preferencia alimenticia hacia los pastos (plantas C4) y como resultado se interpreta que su hábitat eran las sabanas abiertas. [18] El isótopo trazador-δ13C en el esmalte dental en los hallazgos de Mixotoxodon en Panamá y Honduras demuestran sin embargo una parte significativa de plantas C3, en la dieta y los hábitats correspondientes que se interpretan son los bosques dominados por las plantas C3, en gran medida de dosel cerrado, sequías estacionales, y solamente la existencia secundaria de praderas dominadas por Plantas-C4.[6]

Mixotoxodon es el único miembro conocido de los Notoungulata, el cual alcanzó a Norteamérica, durante el Gran Intercambio Biótico Americano.[10] Sobretodo en yacimientos del Pleistoceno tardío (Rancholabreano), surgen con regularidad fósiles de Mixotoxodon junto con restos fósiles del Eremotherium y de especies del género Equus. El surgimiento notorio de estos taxones en conjunto, se describió como "acumulación-EME" (?) (por las especies implicadas Eremotherium, Mixotoxodon y Equus) y parece representar una asociación típica de faunas del Pleistoceno tardío en esta zona.[19]