Testis
Dijagram unutrašnjih struktura testisa
Dijagram vanjskog okruženja i okolnih struktura testisa odraslog muškarca
Detalji
Prekursor	Genitalna kvržica
Sistem	Muški reproduktivni sistem
Arterija	Testicular artery
Vena	Testisna vena, Pampiniformmi pleksus
Živac	Spermni pleksus
Limfa	Slabinski limfni čvorovi
Identifikatori
Latinski	'Testis'
MeSH	D013737
TA98	A09.3.01.001
TA2	3576
FMA	7210
Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Testis (plural testtes) je mužjačka reproduktivna žlijezda ili gonada kod svih životinja, uključujući i ljude. Homologan je jajniku ženki. Funkcije testisa su da proizvode i spermu i androgene, prvenstveno testosteron. Otpuštanje testosterona kontrolira prednji režanj hipofize (luteinizirajući hormon); budući da je proizvodnja sperme pod kontrolom prednjeg režnja hipofize folikul-stimulirajući hormon i gonadskog testosterona.

Mužjaci imaju dva testisa slične veličine sadržana u skrotumu, koji predstavlja produžetak trbušnog zida. Skortumska asimetrija nije neuobičajena: jedan se testis proteže dalje prema skrotumu nego drugi zbog razlika u anatomiji vaskularne mreže.

Volumen testisa može se procijeniti palpiranjem i uspoređivanjem s elipsoidima poznatih veličina. Drugi metod je upotreba antropometrijskih pomagala (orhidometar) ili ravnala na osobi ili na ultrazvučnoj sliciu za dobijanje tri mjerne osi x, y i z (dužina, dubina i širina ). Ta se mjerenja tada mogu koristiti za izračunavanje volumena, koristeći formulu za volumen elipsoida:  

${\displaystyle Volume={\frac {4}{3}}\cdot \pi \cdot {\frac {length}{2}}\cdot {\frac {width}{2}}\cdot {\frac {depth}{2}}}$

${\displaystyle \approx length\cdot width\cdot depth\cdot 0,52}$

Dimenzije prosječnog zrelog testisa su do dužine 2 inča, širina 0,8 inča, a visina 1,2 inča (5 × 2 × 3 cm). Tannerova skala za određivanje zrelosti muških genitalija označava zrelosni stadij koji je preračunat u rangove zapremine od I, manje od 1,5 ml do stadija V, sa zapreminom većom od 20 ml. Normalna zapremina je 15 do 25 ml; a prosjek je 18 cm³ po testisu (rang 12 cm³ do 30 cm³.^[1]

Testisi su prekriveni čvrstom opnastom školjkom nazvanom tunica albuginea. Unutar testisa nalaze se vrlo fino namotane cijevi koje se nazivaju seminiferozne tubule. Cjevčice su obložene slojem ćelija (klicne ćelije) koje se razvijaju od puberteta do starosti u spermske ćelije (poznate i kao spermatozoidi ili muški gameti). Sperma u razvoju putuje kroz sjemenišne tubule do rete testis koja se nalazi u medijastinum testis, do eferentnih kanala, a potom do epididimisa, gdje sazrijevaju novostvorene ćelije sperme. (vidi spermatogeneza). Sperma prelazi u vas deferens i na kraju se kroz mišićne kontrakcije izbacuje kroz ureter i iz ureterski otvor.

Unutar seminiferozne tubule

• Ovdje se germ-ćelije razvijaju u spermatogonije, spermatocite, spermatide i spermatozoide u procesu spermatogeneze. Gameti sadrže DNK za oplodnju jajašca.^[2]
• Sertolijeve ćelije – pravi epitel sjemeničkog seminifernog epitela, kritičan je za potporu razvoju mjesnih ćelija u spermatozoide. Sertolijeve ćelije izlučuju inhibin.^[3]
• Peritubulske mijeoidne ćelije okružuju seminiferne tubule.^[4]

Između tubula (intersticijske ćelije)

• Leydigove ćelije – ćelije lokalizirane između seminifernih tubula koje proizvode i luče testosteron i druge androgene važne za seksualni razvoj i pubertet, sekundarne seksualne karakteristike poput dlakavosti lica, seksualnog ponašanja i libida, podržavajući spermatogenezu i erektilnu funkciju. Testosteron takođe kontrolira volumen testisa.
• Prisutni su i:
  • nezrele Leidigove ćelije
  • Intersticijski makrofagi i epitelne ćelije.

U opskrbi krvlju i [limfa|limfnoj drenaži]]] testisa i skrotuma razlikuju se:

• Uparene arterije testisa nastaju direktno iz trbušne aorte i spuštaju se kroz ingvinalni kanal, dok za skrotum i ostatak vanjskih genitalija krv isporučuje unutrašnja pudendalna arterija (sama grana unutrašnje ilijačne arterije).
• Testis ima kolateralnu opskrbu krvlju u kojoj učestvuju 1. kremasterijske arterije (grana donja epigastrična arterija, koja je grana u vanjske ilijačne arterije) i 2. arterija do ductus deferens (grana donje vezikulske arterije, koja je grana unutrašnje ilijačne arterije). Stoga, ako se testisna arterija ligira, npr. tokom Fowler-Stevensove orhiopeksije za visoki nespušteni testis, testis će obično preživjeti na tim drugim zalihama krvi.
• Limfna drenaža testisa prati arterije testisa nazad do paraaortnih limfnih čvorova, dok limfa iz skrotuma drenira u ingvinalni limfni čvor.

Osnovna funkcija testisa je proizvodnja hormona i spermatogeneza ili stvaranje spermatozoida. Iz testisa spermiji ulaze u pasjemenik, gdje sazrijevaju pod uticajem posebnih enzima i bjelančevina, zatim kroz sjemenovod odlaze u blizinu sjemenskih mjehurića. Ovdje se izlučuje dio tekućine, koja ih tokom spolnog odnosa odvodi u mokraćni kanal. Kod sisara, testisi su locirani izvan tijela, pošto je spermatogeneza efikasnija na temparaturama nižim od temparature tijela od 37 stepeni Celzijusa. Kremasti mišić obavija testise. Kada se ovaj mišić skupi, testisi se približe bliže tijelu, čime se obezbjeđuje zagrijavanje, odnosno održavanje temperature testisa. Kada temperatura treba da se spusti, ovaj mišić se opušta i spušta testise od tijela i omogućuje hlađenje testisa. Isti se mehanizam dešava kada se organizam izloži stresu (testisi se podižu u evolutivnom cilju zaštite prilikom borbe), i tokom orgazma.

Normalno je da jedan testis niži od drugog (najčešće lijevi). Ovo je zbog razlike u vaskularnoj i anatomskoj strukturi na lijevoj i desnoj strani mošnica i testisa. Također se misli da je i ovo evolutivnog karaktera, kako se testisi ne bi odbijali jedan od drugog.

Relativna veličina testisa često je pod uticajem sistema parenja.^[5] Veličina testisa u odnosu na tjelesnu težinu uveliko varira. U sisarskom carstvu postoji tendencija da se veličina testisa podudara sa više prijatelja - parnjaka (npr. haremi, poligamija). Proizvodnja izlazne sperme i spermatozoida u testisima je također veća kod višeglasnih životinja, što je moguće takmičenj spermnih gena za preživljavanje. Testisi pravog kita vjerovatno će biti najveći od svih životinja, od kojih svaki teži oko 500 kg (1.100 lb).^[6]

U porodici Hominidae, gorile imaju male ženski promiskuitet pa postoji konkurencija sperme i testisi su mali u poređenju s tjelesnom težinom (0,03%). ČimpanzE imaju visok promiskuitet i velike testise u poređenju s tjelesnom težinom (0,3%). Veličina ljudskog testisa pada između tih krajnosti (0,08%).^[7]

Težina testisa varira i kod sezonskih parenja, poput kojota.

Pod žilavom opnastom školjkom nazvanom tunica albuginea) testisi amniota, kao i neke ribe Teleostea, sadrže vrlo fine zavojite cijevi nazvane seminiferozne tubule.^[8]

Vodozemci i većina riba nemaju seminiferne tubule. Umjesto toga, spermatozoidi se proizvode u sfernim strukturama koje se nazivaju spermne ampule. To su sezonske strukture, koje oslobađaju svoj sadržaj tokom sezone parenja, a potom ih tijelo ponovo apsorbira. Prije sljedeće sezone parenja, počinju se formirati i sazrijevati nove spermne ampule. Ampule su inače u suštini identične sjemenskiim tubulama u viših kičmenjaka, uključujući isti raspon tipova ćelija.^[9]

Testisi i jajnici na početku svog razvoja imaju istu strukturu, pa se označavaju kao indiferentne spolne žlijezde. Ono što uslovljava razvoj testisa jeste postojanje gena za određivanje spola na Y hromosomu. U početku su spolne žlijezde dva nabora (spolni nabori) koji se nalaze na stražnjem trbušnom zidu embriona. Spolne nabore čini epitel (tzv. celom) i mezenhim intermedijarnog mezoderma ispod njega. Primordijalne spolne ćelije vode porijeklo od epiblasta i tokom gastrulacije (formiranja troslojne zametne ploče) migriraju u žumanjčanu kesu. U četvrtoj sedmici ove ćelije migriraju iz žumanjčane kese, preko dorzalnog mezenterija, prema primitivnim spolnim žlijezdama (spolnim naborima), u petoj sedmici dospijevaju do njih, a u šestoj urastaju u iste. Za vrijeme i nakon migracije primordijalnih spolnih ćelija dolazi do urastnja ćelija epitela u mezenhim spolnih nabora i formiranja epitelnih tračaka, to su primitivni spolni tračci. Ukoliko je eksprimiran SRY gen (na Y hromosomu) dolazi do daljnjeg umnožavanja tračaka i formiranja tračaka testisa. Dublje ovi tračci obrazuju rete testis. Tokom daljnjeg razvoja dolazi do formiranja tunicae albugineae. Ovaj gusti sloj veziva razdvaja tračke testisa od epitela od kojeg su isti nastali. U četvrtom mjesecu razvoja tračci poprimaju potkovičast oblik i njihova oba kraja ostvruju vezu sa tračcima koji formiraju rete testis. Tračci posjeduju potporne Serolijeve ćelije (porijeklom od epitela) i primordijalne spolne ćelije (porijeklom od epiblasta i doseljene iz žumanjčane kese). Testisni tračci, kao takvi, ostaju u testisu sve do puberteta jedinke, kada se u njima formira lumen i postaju zavijeni sjemni kanalići testisa. Leydigove ćelije razvijaju se od mezemhimskih ćelija spolnog nabora. Osme sedmice razvoja ove ćelije počinju lučiti testosteron. Rete testis uspostavlja vezu sa eferentnim kanalićima koji se razvijaju od ostatka mezonefrosa, dok se od mezonefrosnog (Wolff-ovog) kanala razvija veliki dio spolnih kanala.^[10]

• 
  Testis
• 
  Testis
• 
  Testis na kremasterskom mišiću. To su dva zdrava testisa. Toplina ih spušta, omogućujući hlađenje.
• 
  HZdravskrotum sadrži normalno velike testise. Skrotum je u pritiješnjenom položaju. Na slici je prikazana i tekstura.
• 
  Testis mačka: 1: Extremitas capitata, 2: Extremitas caudata, 3: Margo epididymalis, 4: Margo liber, 5: Mesorchium, 6: Epididymis, 7: Testisna arterija i v ena, 8: Ductus deferens
• 
  Površina testisa
• 
  poprečni presjek testisa
• 
  Desni testis, sa otvorenom tunica vaginalis.
• 
  Mikroskopski izgled testisa kunića 100×
• 
  Testis

• varikokela testisa
• hidrocela testisa
• Karcinom tetstisa

• Penis
• Skrotum
• Pasjemenik

• List of synonyms and slang words for testicles in many languages at Wiktionary's Thesaurus
• Testis at the Human Protein Atlas

mammalsofsov211998gept _location=Enfield, NH _publisher=Science Publishers _isbn=978-1-886106-81-9 _oclc=490089621 _ref=harv

Commons ima datoteke na temu: Testisi

1. ^ Andrology: Male Reproductive Health and Dysfunction by E. Nieschlag, Hermann M. Behre, H. van. Ahlen
2. ^ Histology, A Text and Atlas by Michael H. Ross and Wojciech Pawlina, Lippincott Williams & Wilkins, 5th ed, 2006
3. ^ Skinner M, McLachlan R, Bremner W (1989). "Stimulation of Sertoli cell inhibin secretion by the testicular paracrine factor PModS". Mol Cell Endocrinol. 66 (2): 239–49. doi:10.1016/0303-7207(89)90036-1. hdl:1773/4395. PMID 2515083.
4. ^ Arch Histol Cytol. 1996 Mar;59(1):1–13
5. ^ Pitcher, T.E.; Dunn, P.O.; Whittingham, L.A. (2005). "Sperm competition and the evolution of testes size in birds". Journal of Evolutionary Biology. 18 (3): 557–567. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x. PMID 15842485.
6. ^ Crane, J.; Scott, R. (2002). "Eubalaena glacialis". Animal Diversity Web. Pristupljeno 1. 5. 2009.
7. ^ Shackelford, T. K.; Goetz, A. T. (2007). "Adaptation to Sperm Competition in Humans". Current Directions in Psychological Science. 16: 47–50. doi:10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x.
8. ^ Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears).
9. ^ Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5.
10. ^ Sadler, T. W. (2023). Langman's Medical Embryology. Wolters Kluwer. str. 270, 271, 272. ISBN 9781975179960.