Лишайники

Лиша́йники — організми, що з'явилися внаслідок симбіозу грибів із водоростями або ціанобактеріями. Гриб утворює основу тіла лишайника, а клітини водорості містяться всередині. Водорість здатна до фотосинтезу й постачає грибу поживні речовини, а він захищає її від несприятливих зовнішніх факторів.

Лишайники примітні невибагливістю до умов існування: вони переносять холод, спеку і майже повне висихання, але сильно потерпають від забруднення^[1][2]. Ростуть дуже повільно (часто менше міліметра за рік). Деякі з них живуть настільки довго, що входять до числа найстаріших живих організмів планети^[2]. Відомо біля 20 000 видів лишайників^[1].

Тіло лишайника складається з гіфів гриба (що утворюють його основу, зокрема зовнішні — коркові — шари) і водоростей. Грибний компонент лишайника називається мікобіонтом, а водоростевий — фікобіонтом.

Розрізняють такі форми тіла лишайників:

• кіркові, або накипні — мають вигляд накипу (тонкої кірки);
• листуваті — округлі пластини, що виростають до 5-6 сантиметрів;
• кущисті — стеблоподібна слань у вигляді кущиків, гриви (довжиною до 50 сантиметрів).

До субстрату (каміння, ґрунт, дерева) лишайники прикріплюються ризоїдами.

У лишайниках виявлено водорості та ціанобактерії приблизно 40 родів (25 — еукаріотичних водоростей, 15 — ціанобактерій)^[3]; найчастіше трапляються Trebouxia, Trentepohlia та Nostoc. 90 % лишайників містять еукаріотичні водорості, 10 % — ціанобактерії. Трапляються як одноклітинні, так і нитчасті форми^[4]. Гриб може бути аскомікотовим або базидіомікотовим^[1]. У більшості випадків це аскомікотові гриби з класу леканороміцетів.

Водорості одного й того самого виду можуть вступати в симбіоз із грибами різних видів, а гриби одного й того самого виду — з водоростями різних видів. Водорості різних видів можуть траплятися навіть у межах одного і того самого талому^[4].

Симбіоз може відбувати між трьома організмами — грибом, водорістю та одноклітинними базидіомікотовими дріжджами (Cyphobasidiales). Це показали дослідження різниці між Bryoria tortuosa (інші мови) та Bryoria fremontii, що містять однакові види грибів та водоростей, проте розрізнюються кольором і токсичністю^[5][6].

Розмножуються вегетативно. Мають спеціальні утворення — соредії (з клітин водорості і гіфів гриба), що утворюються всередині слані, а виштовхуються з неї назовні, та ізидії — вирости верхньої кірочки слані. На відміну від соредій, ізидії відламуються разом зі шматочками лишайника.

Лишайники примітні високою стійкістю до несприятливих умов, особливо висихання, а також екстремальних значень температури та опромінення, в тому числі жорсткого. Дослідження на Міжнародній космічній станції показали, що лишайник виду Xanthoria elegans у більшості випадків виживає після півторарічного перебування у відкритому космосі^[7].

Лишайники чутливі до забруднення. Деякі їх види зникають навіть при малому забрудненні повітря, і тому слугують біоіндикаторами.

Інша особливість лишайників — утворення лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіф у вигляді кристалів, паличок, зерняток.

Будова тіла та умови проживання лишайників не сприяють утворенню скам'янілостей, і в викопному стані вони трапляються рідко. Найдавніший надійно ідентифікований викопний лишайник (серед відомих станом на 1995 рік) знайдено в кременистому сланці ранньодевонського віку (близько 400 млн років)^[8]. Інші знахідки приблизно такого ж віку — Spongiophyton — також були інтерпретовані як лишайник на основі морфології^[9] та ізотопного складу вуглецю^[10], хоча останнє є сумнівним^[11]. Висувалося й припущення, що лишайниками були й організми едіакарської біоти^[12][13], але воно було зустрінуте скептично. Можливу вказівку на симбіоз гриба і водорості знайдено в едіакарських скам'янілостях Південного Китаю; можливо, це був морський лишайник^[14]. І мікобіонти, і фікобіонти лишайників поліфілетичні; отже, різні групи лишайників виникли незалежно^[1].

Завдяки великій витривалості лишайники є першими організмами, що заселяють голе каміння. При цьому вони сприяють вивітрюванню гірських порід та ґрунтоутворенню. Лишайниково-рослинні угрупування з домінуванням лишайників вкривають 6 % земного суходолу^[15]. Лишайники нагромаджують біомасу і є кормом для тварин (ягель). Деякі є сировиною для хімічної та фармацевтичної промисловостей (евернія, цетрарія), їжею людини (цетрарія ісландська), парфумерії. Через дуже малу швидкість росту та високу чутливість до забруднення чимало лишайників потребують охорони.

Лишайники Криму

• 
  Lobaria pulmonaria
• 
  Usnea filipendula
• 
  Parmelia sulcata
• 
  Hypogymnia physodes
• 
  Cladonia floerkeana
• 
  Letharia vulpina

• Лишайники Червоної книги України
• Леканороміцети

• Бойко М. Ф., Ходосовцев О. Є. Мохоподібні і лишайники. Навчальний посібник для студентів — Херсон: Айлант, 2001. — 68 с.
• Окснер А. М. Флора лишайників України. В 2-х т. — К.: Вид-во АН УРСР, 1956. — 495 с.

Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Лишайники

• Лишайники [Архівовано 24 березня 2016 у Wayback Machine.] // ЕСУ
• Ботаніка. Водорості та гриби [Архівовано 22 жовтня 2014 у Wayback Machine.]. Навчальний посібник (під редакцією І. Ю. Костікова та В. В. Джаган)
• Лишайники [Архівовано 15 серпня 2012 у Wayback Machine.] в УСЕ
• Лишайники [Архівовано 12 листопада 2014 у Wayback Machine.]
• Лишайники
• Біологія 7 клас. Будова і життєдіяльність лишайників [Архівовано 21 вересня 2014 у Wayback Machine.]
• Значення лишайників у природі та для людини [Архівовано 5 березня 2016 у Wayback Machine.]
• Lichen Diversity. Ascomycota: Fruticose Genera. Family classification based on Brodoet al. 2001.^{[недоступне посилання з липня 2019]} (англ.)