Share to: share facebook share twitter share wa share telegram print page

 

Ornitofilija

Ornitofilija (opraševanje s pomočjo ptičev)
Pisani medar (Phylidonyris novaehollandiae), ki se hrani z medičino. Spada v družino medarjev (Meliphagidae).
Kolibriji so eni izmed najbolj prepoznavnih ptičjih opraševalcev. Na sliki je prikazan karminasti topaz (Topaza pella).

Ornitofilija (manj ustrezno ornitogamija) je botanični izraz, ki se uporablja za tip opraševanja, pri katerem pelod prenašajo ptiči. Rastlinskim vrstam, ki jih oprašujejo ptiči, rečemo ornitofilne rastline.[1] Širši pojem je zoofilija, pri kateri za opraševanje rastlin skrbijo različne živalske vrste (poleg ptičev tudi na primer nekateri sesalci in žuželke). Med druge načine opraševanja spadata tudi anemofilija (opraševanje s pomočjo vetra) in hidrofilija (opraševanje s pomočjo vode).[1][2]

Predvideva se, da naj bi ornitofilija izhajala iz entomofilije (opraševanja s pomočjo žuželk). Opisane so bile ornitofilne rastlinske vrste, ki so bile poprej entomofilne, ker so jih opraševale čebele.[3]

Ornitofilija se najpogosteje pojavlja v tropih, Južni Afriki in na nekaterih otočjih.[4][3] Za ornitofilne rastline so značilni barviti in cevasto oblikovani cvetovi (največkrat rdeče barve), njihovi prašniki ter pestiči pa so nameščenimi tako, da prihajajo v stik z opraševalcem. Ptičje vrste, ki opravljajo ornitofilijo, so običajno specializirani jedci nektarja ali medičine (nektarivori), ki nastaja v nektarialnih žlezah cvetov. Zanje sta značilna dolg kljun in podolgovat jezik, pogosto pa tudi sposobnost lebdečega leta.[3]

Rastlinske prilagoditve

Oranžni omelovec (Dicaeum trigonostigma), eden izmed številnih ptičjih opraševalcev

Rastlinske prilagoditve se lahko razvršča na tiste, ki privabljajo ptice in pospešujejo prenašanje peloda, in tiste, ki skrbijo za odganjanje drugih taksonov. S tem so mišljene predvsem žuželke, ki bi ornitofilnim rastlinam potencialno kradle nektar in pelod, opraševanja pa zaradi neustreznih lastnosti ne bi opravile.[5][3] Dodatne prilagoditve potrebujejo tudi plodnice tovrstnih rastlin, ki se pred mehanskimi poškodbami, ki bi jih lahko povzročil tako velik opraševalec, kot je ptič, ščitijo s pomočjo raznih zaščitnih slojev.[6]

Ena izmed glavnih prilagoditev na ornitofilijo je rdeča barva, ki jo imajo cvetovi večine ornitofilnih vrst. Ptiči imajo namreč fotoreceptorje za rdečo barvo, rdeči cvetovi pa imajo največji kontrast v primerjavi s pretežno zelenim ozadjem. Glavni razlog za pojav rdečih cvetnih listov (največkrat so to zgolj venčni listi) je torej povečevanje privlačnosti za ptičje opraševalce.[7][8]

Določene medsebojne razlike imajo rastlinske vrste, ki jih oprašujejo generalistične ptičje vrste (te se prehranjujejo z več rastlinskimi vrstami[9]), in te, ki jih oprašujejo specializirani opraševalci (ti so prehransko odvisni zgolj od ene rastlinske vrste[9]). Za prve običajno velja, da nimajo cevasto oblikovanih cvetov ali so ti manj izraziti.[4] Večina ornitofilnih rastlin ima rdeče cvetove in proizvaja veliko nektarja, dodatna značilnost je popolna ali nepopolna odsotnost dišavnih snovi.[10] Rastlinske vrste, ki jih oprašujejo generalisti, imajo razredčen nektar, medtem ko je medičina vrst, ki jih oprašujejo specialisti (denimo kolibiriji), zelo koncentrirana tekočina.[11][12] Nektar ornitofilnih vrst se razlikuje od vrste do vrste, pri čemer ga navadno sestavlja največji delež heksoz, kot sta glukoza in fruktoza (izjema je medičina rastlin, ki jih oprašujejo kolibriji, kjer je navadno veliko saharoze). Po drugi strani imajo entomofilne rastline nektar, ki je bogat s saharozo.[13]

Babiana ringens

Pojavljajo se tudi številne specifične prilagoditve na ptičje opraševanje. Tako ima večina rastlin iz družine Loranthaceae eksplozivne cvetove, ki na ptičje opraševalce vsujejo pelod, ko se ti hranijo z nektarjem. Opraševalci teh rastlin so večinoma omelovci (družina Dicaeidae) iz reda ptic pevk.[14]

Nekatere avstralske rastline, kot je rod Banksia, imajo cvetove, ki se odprejo le kot odgovor na ptičje gibanje, kar jim omogoča bolj ekonomično porabo peloda.[15] V suhih tropskih gozdovih južne Indije so ornitofilne rastline, ki v glavnem cvetijo v vročem in suhem delu leta.[16]

Za vrsto Babiana ringens je značilno, da proizvede močan cvetni pecelj, na katerem je socvetje, ki služi kot oprijemališče za medosesa (družina Nectariniidae) vrste Nectarinia famosa, kadar ta obišče rastlino.[17] Za kritosemenke rodu Heliconia so značilne lepljive nitke, ki pomagajo pri adheziji pelodnih zrn na gladke površine, kot je na primer kolibrijev kljun.[18]

Rastline morajo biti sposobne zaščititi nektar pred organizmi, ki niso opraševalci.[19] Takšne živali so lahko zgolj tatovi (ukradejo hranila, kot so pelodna zrna in nektar) ali pa poleg kraje tudi poškodujejo rastlino. Še posebej ranljive so ornitofilne vrste, ki jih oprašujejo dolgokljuni ptiči.[20] Pri teh namreč čebele in tatinski ptiči, ki ne sežejo do cvetnega dna, kjer se nahajajo nektarialne žleze, poškodujejo spodnji del cveta, da lahko skozi nastalo odprtino zaužijejo nektar.[21]

Ptičje prilagoditve

Rubinasti kolibri (Archilochus colubris) je eden izmed selečih se kolibrijev.

Med glavne družine, ki se preživljajo z nektarjem in hkrati opravljajo opraševanje ornitofilnih rastlin, spadajo kolibriji (Trochilidae), medosesi (Nectariniidae) in medarji (Meliphagidae). Ostale pomembnejše družine ptičev opraševalcev so škorčevci (Icteridae), suknarji (Drepanidae), tangare (Thraupidae), očalarji (Zosteropidae) in Promeropidae. Ptiči do nektarja pridejo tako, da se usedejo na bližnjo vejo, pecelj ali se oprimejo socvetja, obstaja pa tudi delež ptičjih vrst, ki se poslužujejo lebdečega leta, pri katerem se hranijo, medtem ko lebdijo na enem mestu.[3]

Za razliko od večine ptičjih opraševalcev, ki imajo raje heksoze (fruktozo in glukozo), so kolibriji sposobni prebavljati tudi saharozo. Škorci in njihovi sorodniki se popolnoma izogibajo saharozi.[22] Ptiči, ki se prehranjujejo z nektarjem, imajo običajno mehanizem, ki jim omogoča hitro izločanje odvečne vode. Da dobijo dovolj energije, morajo včasih popiti količino tekočine, ki dosega štirikratnik ali celo petkratnik njihove telesne mase.[23] Kolibriji so sposobni izločanja dušikovih odpadnih snovi v obliki amonijaka, saj pri njih izguba vode ni tolikšen problem.[24][25] Poleg tega so v nočnem času zmožni ustaviti delovanje ledvic.[26] Pri nekaterih vrstah ptic pelod, ki ga rastline trosijo na njihovo čelo, povzroča hitrejšo obrabo teh peres, kar vodi v večjo raven golitve.[27]

Evolucijski razvoj ornitofilije

Okoli 7000 rastlinskih vrst Srednje in Južne Amerike oprašujejo kolibriji.[28] Po drugi strani je v Severni Ameriki zgolj 129 vrst, ki so razvile ornitofilijo.[29] V Južni in Srednji Ameriki od 900 vrst rodu Salvia skoraj vsako četrto oprašujejo ptiči, nekaj takšnih pa se nahaja tudi v Južni Afriki.[30]

Andski kolibri (Oreotrochilus estella) se za razliko od večine kolibrijev hrani tako, da seda na cvetove.

Med kolibriji in ornitofilnimi rastlinami vlada mutualistično razmerje. V odnosu med kolibriji in rastlinami imata oba partnerja korist. Kolibriji so prehransko odvisni od energijsko bogatega nektarja, medtem ko ornitofilne vrste potrebujejo ptičje opraševalce, da se lahko nemoteno razmnožujejo. Medtem ko se ptiči prehranjujejo, se na njihov kljun prilepi pelod, ki bo predvidoma odpadel (spontano ali zaradi dotika) v cvetu naslednje rastline, ki jo bo kolibri obiskal.[31] Za kolibrije in ornitofilne rastline je značilen proces koevolucije, pri katerem se oba partnerja neprestano medsebojno prilagajata.[32] Dober primer so različne vrste kolibrijev, ki se med seboj poleg obarvanosti perja razlikujejo tudi po variabilno oblikovanih kljunih.[33] Slednji so ključni pri zauživanju nektarja, saj mora oblika kljuna ustrezati morfologiji cveta. Tako denimo kratkokljuni kolibriji pijejo nektar iz širokih cvetov s kratkimi venčnimi listi, medtem ko dolgokljuni kolibriji obiskujejo cvetove, ki so dolgi in cevasti. Četudi zmore večina dolgokljunih vrst pridobivati medičino tudi iz kratkih in odprtih cvetov, se te tega pogosto izogibajo, saj se lahko na tak način izognejo medvrstnemu tekmovanju.[34]

Iz energijskega vidika je ornitofilija za rastlinske vrste precej draga strategija in se posledično pojavlja zgolj, ko so jasno vidne koristi za rastlino.[35] Pri rastlinah, ki jih oprašujejo kolibriji in medosesi, se ta odnos največkrat razvije v okoljih visokih nadmorskih višin, suhih območjih in izoliranih otokih, kjer je razmeroma malo žuželčjih opraševalcev.[3] Največ rastlin, ki jih oprašujejo ptičji generalisti, je v tropskih in subtropskih nižinskih območjih. Takšne ornitofilne vrste so navadno velike, lesnate rastline, ki naenkrat proizvedejo večje količine cvetov. V primerjavi z njimi so rastline, ki jih oprašujejo ptičji specialisti (na primer kolibriji), majhne in grmičaste ali zelnate.[36]

Čas cvetenja in ptičja selitev

Številni antropogeni dejavniki so odgovorni za pospešitev podnebnih sprememb, ki imajo vpliv tako na ptice kot tudi na rastline. V zmerno toplem pasu je v navadi, da začetek cvetenja rastlin sovpada z začetkom pomladi. Novejše raziskave kažejo, da rastline na povečane temperature odgovarjajo z bolj zgodnjim začetkom cvetenja, kar povzroča težave pri odnosu ornitofilije.[37] Pri slednji je namreč pomembno, da je čas cvetenja usklajen in stalen. Za kolibrije, ki so prehransko odvisni od nektarja, se predvideva, da so v procesu koevolucije čas svoje selitve prilagodili življenjskemu krogu rastlin.[38]

Sklici

  1. ↑ 1,0 1,1 »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 29. januarja 2021.
  2. ↑ »What are Pollinators«. Pollinator.org (v ameriški angleščini). Pridobljeno 31. januarja 2021.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro (1. marec 2008). »Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context«. Journal of Experimental Botany (v angleščini). Zv. 59, št. 4. str. 715–727. doi:10.1093/jxb/ern009. ISSN 0022-0957.
  4. ↑ 4,0 4,1 Rocca, Márcia Alexandra; Sazima, Marlies (Marec 2010). »BEYOND HUMMINGBIRD-FLOWERS: THE OTHER SIDE OF ORNITHOPHILY IN THE NEOTROPICS«. Oecologia Australis. Zv. 14, št. 01. str. 67–99. doi:10.4257/oeco.2010.1401.03. ISSN 2177-6199.
  5. ↑ Castellanos, M. C.; Wilson, P.; Thomson, J. D. (Julij 2004). »'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers«. Journal of Evolutionary Biology. Zv. 17, št. 4. str. 876–885. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x. ISSN 1010-061X. PMID 15271088.
  6. ↑ Grant, Verne (1950). »The Protection of the Ovules in Flowering Plants«. Evolution (v angleščini). Zv. 4, št. 3. str. 179–201. doi:10.1111/j.1558-5646.1950.tb01392.x. ISSN 1558-5646.
  7. ↑ Chen, Zhe; Niu, Yang; Liu, Chang-Qiu; Sun, Hang (6. oktober 2020). »Red flowers differ in shades between pollination systems and across continents«. Annals of Botany (v angleščini). Zv. 126, št. 5. str. 837–848. doi:10.1093/aob/mcaa103. ISSN 0305-7364.
  8. ↑ Irwin, Rebecca E.; Bronstein, Judith L.; Manson, Jessamyn S.; Richardson, Leif (2. november 2010). »Nectar Robbing: Ecological and Evolutionary Perspectives«. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Zv. 41, št. 1. str. 271–292. doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120330. ISSN 1543-592X. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 28. januarja 2021. Pridobljeno 3. februarja 2021.
  9. ↑ 9,0 9,1 Society, National Geographic (21. april 2020). »Generalist and Specialist Species«. National Geographic Society (v angleščini). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 26. januarja 2021. Pridobljeno 2. februarja 2021.
  10. ↑ Knudsen, Jette T.; Tollsten, Lars; Groth, Inga; Bergström, Gunnar; Raguso, Robert A. (1. oktober 2004). »Trends in floral scent chemistry in pollination syndromes: floral scent composition in hummingbird-pollinated taxa«. Botanical Journal of the Linnean Society (v angleščini). Zv. 146, št. 2. str. 191–199. doi:10.1111/j.1095-8339.2004.00329.x. ISSN 0024-4074.
  11. ↑ Johnson, Steven D.; Nicolson, Susan W. (23. februar 2008). »Evolutionary associations between nectar properties and specificity in bird pollination systems«. Biology Letters. Zv. 4, št. 1. str. 49–52. doi:10.1098/rsbl.2007.0496. ISSN 1744-9561. PMC 2412932. PMID 17999944.
  12. ↑ Rodríguez-Gironés, Miguel A.; Santamaría, Luis (Oktober 2004). »Why are so many bird flowers red?«. PLoS biology. Zv. 2, št. 10. str. e350. doi:10.1371/journal.pbio.0020350. ISSN 1545-7885. PMC 521733. PMID 15486585.
  13. ↑ Dupont, Y. L.; Hansen, D. M.; Rasmussen, J. T.; Olesen, J. M. (2004). »Evolutionary changes in nectar sugar composition associated with switches between bird and insect pollination: the Canarian bird-flower element revisited«. Functional Ecology (v angleščini). Zv. 18, št. 5. str. 670–676. doi:10.1111/j.0269-8463.2004.00891.x. ISSN 1365-2435.[mrtva povezava]
  14. ↑ FEEHAN, JOHN (Februar 1985). »Explosive flower opening in ornithophily: a study of pollination mechanisms in some Central African Loranthaceae«. Botanical Journal of the Linnean Society. Zv. 90, št. 2. str. 129–144. doi:10.1111/j.1095-8339.1985.tb02205.x. ISSN 0024-4074.
  15. ↑ Ramsey, M. W. (1988). »Floret Opening in Banksia menziesii R.Br.; The Importance of Nectarivorous Birds«. Australian Journal of Botany (v angleščini). Zv. 36, št. 2. str. 225–232. doi:10.1071/bt9880225. ISSN 1444-9862.
  16. ↑ Murali, K. S.; Sukumar, R. (december 1994). »Reproductive Phenology of a Tropical Dry Forest in Mudumalai, Southern India«. The Journal of Ecology. Zv. 82, št. 4. str. 759. doi:10.2307/2261441. ISSN 0022-0477.{{navedi revijo}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
  17. ↑ »Bird pollinated plant mixes it up when it comes to sex«. phys.org (v angleščini). Pridobljeno 2. februarja 2021.
  18. ↑ Rose, Marie-Jeanette; Barthlott, Wilhelm (1995). »Pollen-connecting threads in Heliconia (Heliconiaceae)«. Plant Systematics and Evolution. Zv. 195, št. 1–2. str. 61–65. doi:10.1007/bf00982315. ISSN 0378-2697.
  19. ↑ Hargreaves, Anna L.; Harder, Lawrence D.; Johnson, Steven D. (Maj 2009). »Consumptive emasculation: the ecological and evolutionary consequences of pollen theft«. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Zv. 84, št. 2. str. 259–276. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00074.x. ISSN 1469-185X. PMID 19382932.
  20. ↑ Hargreaves, Anna L.; Harder, Lawrence D.; Johnson, Steven D. (Marec 2012). »Floral traits mediate the vulnerability of aloes to pollen theft and inefficient pollination by bees«. Annals of Botany. Zv. 109, št. 4. str. 761–772. doi:10.1093/aob/mcr324. ISSN 1095-8290. PMC 3286288. PMID 22278414.
  21. ↑ Valdivia, Carlos E.; González-Gómez, Paulina L. (1. maj 2006). »A trade-off between the amount and distance of pollen dispersal triggered by the mixed foraging behaviour of Sephanoides sephaniodes (Trochilidae) on Lapageria rosea (Philesiaceae)«. Acta Oecologica (v angleščini). Zv. 29, št. 3. str. 324–327. doi:10.1016/j.actao.2005.12.005. ISSN 1146-609X.
  22. ↑ Fleming, P. A.; Xie, S.; Napier, K.; McWhorter, T. J.; Nicolson, S. W. (2008). »Nectar concentration affects sugar preferences in two Australian honeyeaters and a lorikeet«. Functional Ecology (v angleščini). Zv. 22, št. 4. str. 599–605. doi:10.1111/j.1365-2435.2008.01401.x. ISSN 1365-2435.[mrtva povezava]
  23. ↑ Fleming, P. A.; Nicolson, S. W. (1. junij 2003). »Osmoregulation in an avian nectarivore, the whitebellied sunbird Nectarinia talatala: response to extremes of diet concentration«. Journal of Experimental Biology (v angleščini). Zv. 206, št. 11. str. 1845–1854. doi:10.1242/jeb.00351. ISSN 0022-0949. PMID 12728006.
  24. ↑ McWhorter, Todd J.; Powers, Donald R.; Martínez Del Rio, Carlos (september 2003). »Are hummingbirds facultatively ammonotelic? Nitrogen excretion and requirements as a function of body size«. Physiological and biochemical zoology: PBZ. Zv. 76, št. 5. str. 731–743. doi:10.1086/376917. ISSN 1522-2152. PMID 14671720.{{navedi revijo}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
  25. ↑ Tsahar, Ella; Martínez del Rio, Carlos; Izhaki, Ido; Arad, Zeev (Marec 2005). »Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores«. The Journal of Experimental Biology. Zv. 208, št. Pt 6. str. 1025–1034. doi:10.1242/jeb.01495. ISSN 0022-0949. PMID 15767304.
  26. ↑ Bakken, Bradley Hartman; McWhorter, Todd J.; Tsahar, Ella; Del Rio, Carlos Martínez (december 2004). »Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus«. The Journal of Experimental Biology. Zv. 207, št. Pt 25. str. 4383–4391. doi:10.1242/jeb.01238. ISSN 0022-0949. PMID 15557024.{{navedi revijo}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
  27. ↑ Craig, Adrian; Hulley, Patrick (1996). »Supplementary Head Molt in Cape White-Eyes: A Consequence of Nectar Feeding? (Muda Suplementaria de las Plumas de la Cabeza en Zosterops pallidus: Una Consecuencia de Alimentarse de Néctar?)«. Journal of Field Ornithology. Zv. 67, št. 3.
  28. ↑ Abrahamczyk, Stefan; Kessler, Michael (5. december 2014). »Morphological and behavioural adaptations to feed on nectar: how feeding ecology determines the diversity and composition of hummingbird assemblages«. Journal of Ornithology. Zv. 156, št. 2. str. 333–347. doi:10.1007/s10336-014-1146-5. ISSN 2193-7192.
  29. ↑ Grant, V. (25. oktober 1994). »Historical development of ornithophily in the western North American flora«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Zv. 91, št. 22. str. 10407–10411. doi:10.1073/pnas.91.22.10407. ISSN 0027-8424. PMC 45029. PMID 7937964.
  30. ↑ Wester, Petra; Claßen-Bockhoff, Regine (Avgust 2006). »Bird pollination in South African Salvia species«. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Zv. 201, št. 5. str. 396–406. doi:10.1016/j.flora.2005.07.016. ISSN 0367-2530.
  31. ↑ »Hummingbird Evolution«. askabiologist.asu.edu (v angleščini). 20. maj 2014. Pridobljeno 2. februarja 2021.
  32. ↑ Bruneau, Anne (1997). »Evolution and Homology of Bird Pollination Syndromes in Erythrina (Leguminosae)«. American Journal of Botany. Zv. 84, št. 1. str. 54–71. doi:10.2307/2445883. ISSN 0002-9122.
  33. ↑ Temeles, Ethan J.; Linhart, Yan B.; Masonjones, Michael; Masonjones, Heather D. (Marec 2002). »The Role of Flower Width in Hummingbird Bill Length–Flower Length Relationships1«. BIOTROPICA. Zv. 34, št. 1. str. 68–80. doi:10.1646/0006-3606(2002)034[0068:TROFWI]2.0.CO;2. ISSN 0006-3606.
  34. ↑ Bergamo, Pedro Joaquim; Wolowski, Marina; Maruyama, Pietro Kiyoshi; Vizentin‐Bugoni, Jeferson; Carvalheiro, Luísa G.; Sazima, Marlies (2017). »The potential indirect effects among plants via shared hummingbird pollinators are structured by phenotypic similarity«. Ecology (v angleščini). Zv. 98, št. 7. str. 1849–1858. doi:10.1002/ecy.1859. ISSN 1939-9170.[mrtva povezava]
  35. ↑ Stiles, F. Gary (1. november 1978). »Ecological and Evolutionary Implications of Bird Pollination«. Integrative and Comparative Biology (v angleščini). Zv. 18, št. 4. str. 715–727. doi:10.1093/icb/18.4.715. ISSN 1540-7063.
  36. ↑ Abrahamczyk, Stefan (3. maj 2019). »Comparison of the ecology and evolution of plants with a generalist bird pollination system between continents and islands worldwide«. Biological Reviews. Zv. 94, št. 5. str. 1658–1671. doi:10.1111/brv.12520. ISSN 1464-7931.
  37. ↑ Fitter, A. H.; Fitter, R. S. R. (31. maj 2002). »Rapid changes in flowering time in British plants«. Science (New York, N.Y.). Zv. 296, št. 5573. str. 1689–1691. doi:10.1126/science.1071617. ISSN 1095-9203. PMID 12040195.
  38. ↑ Hegland, Stein Joar; Nielsen, Anders; Lázaro, Amparo; Bjerknes, Anne-Line; Totland, Ørjan (Februar 2009). »How does climate warming affect plant-pollinator interactions?«. Ecology Letters. Zv. 12, št. 2. str. 184–195. doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01269.x. ISSN 1461-0248. PMID 19049509.
Kembali kehalaman sebelumnya