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Moraceae

Moráceas

Ficus carica en Otto Wilhelm Thomé, Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885
Taxonomía
Reino: Plantae
Filo: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Rosales
Familia: Moraceae
(Dumort., 1829) Gaudich., in Trinius, Gen. Pl., 13, 1835, nom. cons.[1][1]
Tribus

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Las moráceas (Moraceae) son una familia del orden Rosales. Pueden ser árboles o arbustos, tener la hoja caduca o perenne, y raramente son hierbas (Dorstenia, Humulus), monoicas o dioicas. Sus aproximadamente 1250 especies están distribuidos en unos 40 géneros aceptados divididos en 6 tribus,[2]​ en su mayoría tropicales y muchas de ellas con gran importancia económica.[3]

La única sinapomorfía dentro de las Moraceae es la presencia de laticiferos y de savia lechosa en todos los tejidos parenquimales, pero los caracteres de campo generalmente útiles incluyen dos carpelos a veces con uno reducido, flores compuestas no visibles y frutos compuestos.[4]​ La familia incluye plantas bien conocidas como el higo, banyan, fruto del pan, jackfruit, mulberry, y naranjo de los osages. Las 'flores' de las Moraceae suelen ser pseudantia (inflorescencias reducidas).

Características

Flores

Flores pequeñas, unisexuales, monoclamídeas, frecuentemente tetrámeras; cáliz con 4 - 6 sépalos; androceo con el mismo número de estambres que piezas tenga el cáliz; gineceos súperos (Artocarpus) a ínferos (Castilloa), bicarpelar sincárpico, suele abortar uno, pero permanecen los dos estilos; reunidas en inflorescencias cimosas. Las flores individuales poseen un único perianto verticilado o ausente. La mayoría de las flores tienen pétalos o sépalos, pero no ambos, lo que se conoce como monoclamídeas, y tienen pistilos y estambres en flores diferentes, lo que se conoce como diclinas. A excepción de Brosimum gaudichaudii y Castilla elastica, el perianto en todas las especies de las Moraceae contiene sépalos. Si la flor tiene un estambre inflexible, el polen se libera y se distribuye por dispersión eólica; sin embargo, si el estambre es recto, lo más probable es que se produzca la polinización por insectos. La polinización por insectos ocurre en Antiaropsis, Artocarpus, Castilla, Dorstenia, Ficus, y Mesogyne.[5]

Hojas

Hojas simples dentadas y a veces de contorno lobado, alternas u opuestas, con estípulas caducas. Las hojas son muy parecidas a las flores a la hora de analizar la diversidad. Las hojas pueden estar unidas al tallo de forma aislada o ser alternas, pueden ser lobuladas o no, y pueden ser perennes o caducas dependiendo de la especie en cuestión.[6]​ La morera roja puede albergar numerosos tipos de hojas en el mismo árbol. Las hojas pueden ser tanto lobuladas como no lobuladas y parecer muy diferentes, pero coexistir en la misma planta.[7]

Su savia posee una sustancia llamada látex.

Frutos y semillas

Las especies de plantas de las Moraceae son más conocidas por sus frutos. En general, la mayoría de las especies producen un fruto carnoso que contiene semillas. Frutos en núculas aquenios, drupáceos o que a menudo constituyen pseudocarpos o infrutescencias (tales como el sicono y el sorosis).

Los ejemplos incluyen el fruto del pan de Artocarpus altillis, la morera de Morus rubra, el higo de Ficus carica, y el jackfruit de Artocarpus heterophyllus.[8][9]

Distribución geográfica

Las moráceas se encuentran en todo el mundo con una distribución cosmopolita, que se cree que se debe a la ruptura de Gondwana durante el Jurásico.[10]​ La mayoría de las especies son originarias de los trópicos del Viejo Mundo, sobre todo de Asia y las islas del Pacífico.[11]

Tribus y géneros

Hojas y fruto del árbol del pan
Castilla elastica (látex).

Taxonomía

Anteriormente incluida en el ya desaparecido orden Urticales, estudios moleculares recientes han dado como resultado la colocación de la familia dentro de las Rosales en un clado llamado los rosidos urticaleanos que también incluye Ulmaceae, Celtis, Cannabaceae, y Urticaceae. Cecropia, que ha sido colocada en varias ocasiones en las Moraceae, Urticaceae, o en su propia familia, Cecropiaceae, se incluye ahora en las Urticaceae.[12]

La dioecia (tener individuos con sexos separados) parece ser el estado primitivo en Moraceae.[8]​ La monoecia ha evolucionado independientemente al menos cuatro veces dentro de la familia.

Filogenia

La filogenética molecular moderna sugiere estas relaciones:[12][8][9][13]

Urticaceae (outgroup)

Moraceae
Artocarpeae

Batocarpus

Clarisia

Artocarpus

Parartocarpus

Prainea

Moreae

Sorocea

Bagassa

Milicia

Streblus

Morus

Trophis

Maclureae

Maclura

Dorstenieae

Fatoua

Broussonetia

Malaisia

Bleekrodea

Sloetia

Trilepisium

Utsetela

Dorstenia

Brosimum

Trymatococcus

Helianthostylis

Ficeae

Ficus

Castilleae
Antiaropsineae

Sparattosyce

Antiaropsis

Castillineae

Antiaris

Mesogyne

Naucleopsis

Perebea

Pseudolmedia

Maquira

Helicostylis

Poulsenia

Castilla

Etimología del nombre

El nombre procede del género tipo Morus, nombre latino de la morera negra, Morus nigra, derivado del griego antiguo μορον moron.(Nota: μορον significa "morón", "idiota" en griego moderno), morera negra (fruto de la morera) y/o del fruto de la zarza Rubus' (Rosaceae). El español mora se utiliza para nombrar indistintamente los frutos de ambas plantas, lo que puede causar cierta confusión.

Referencias

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105-121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado el 6 de julio de 2013. 
  2. Moraceae en Stevens, P.F. (2001 onwards), Angiosperm Phylogeny Website (APG Website), version 13., updated 24.11.2016 (requiere búsqueda interna a Rosales > Moraceae) - Consultado el 27 de noviembre de 2016
  3. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. 
  4. Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2008). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 1-620. ISBN 978-0-878-93407-2. 
  5. Leite VG, Mansano VF, Teixeira SP (2018). «Floral Development of Moraceae species with emphasis on the perianth and androecium». Flora 240 (Flora): 116-132. 
  6. Khyade VB. (2016). «Familia de las moras (Moraceae) - Flores, frutos y hojas». Science J Rank. 
  7. TWC Staff (2018). «Morus rubra (Red Mulberry)». Wildflower.org. 
  8. a b c Datwyler SL, Weiblen G (2004). "On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences". American Journal of Botany. 91 (5): 767–777.
  9. a b Clement WL, Weiblen GD (2009). «Morphological evolution in the mulberry family (Moraceae)». Systematic Botany 34 (3): 530-552. S2CID 85680800. doi:10.1600/036364409789271155. 
  10. «Gondwana». Encyclopedia Britannica. 
  11. Zerega NJC, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD (2005). «Biogeography and Divergence times in the mulberry family (Moraceae)». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 37 (2): 402-416. PMID 16112884. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.004. 
  12. a b Sytsma KJ, Morawetz J, Pires C, Nepokroeff M, Conti E, Zjhra M, Hall JC, Chase MW (2002). «Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnLF, and ndhF sequences». American Journal of Botany (en inglés) 89 (9): 1531-1546. PMID 21665755. doi:10.3732/ajb.89.9.1531. 
  13. Zerega NJ, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD (2005). «Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae)». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 37 (2): 402-416. PMID 16112884. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.004. 

Bibliografía

  • La familia de Moraceae en APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik).
  • die Familie der Moraceae Archivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine. bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. Archivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine. (Abschnitt Beschreibung).
  • Sem 11. Moraceae Lindl. - Morera // Árboles y arbustos de la URSS. Silvestre, cultivada y prometedora para la introducción. / Ed. volúmenes S. Ya. Sokolov . - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1951. - T. II. angiospermas. - pag. 523-535. — 612 pág.
  • Sem XLVI. Morera - Moraceae Lindl. // Flora de la URSS  : en 30 volúmenes / cap. edición V. L. Komarov . - L.  : Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1934. - T. 2 / ed. volúmenes R. Yu. Rozhevits , B. K. Shishkin . - pag. 376-384. — 778, XXXIII pág.
  • La familia de en Western Australian Flora Archivado el 20 de octubre de 2012 en Wayback Machine..
  • Zhengyi Wu, Zhe-Kun Zhou, Michael G. Gilbert: Moraceae. pag. 21–29 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 19. Dezember 2003, ISBN 1-930723-27-X. (Abschnitt Beschreibung und Nutzung)
  • Nyree J. C. Zerega, Wendy L. Clement, Shannon L. Datwyler, George D. Weiblen: Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 37, 2005, pag. 402–416.
  • J. G. Rohwer: Moraceae. In: K. Kubitzki u. a. (Hrsg.): Families and genera of vascular plants. Band 2, 1993, pag. 506–515.
  • Shannon Datwyler, George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences. In: American Journal of Botany. Volume 91, Issue 5, 2004, S. 767–777. Volltext – online (Abschnitt Beschreibung und Systematik).
  • Richard P. Wunderlin: Moraceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6 (Abschnitt Beschreibung).
  • E. J. H. Corner: The classification of Moraceae. In: Gard. Bull. Straits Settlem. 19, 1962, pag. 187–252.
  • D. J. Dixon: Moraceae. 2011, In: P. S. Short, I. D. Cowie (Hrsg.): Flora of the Darwin Region. Texto-PDF.
  • C. C. Berg, E. J. H. Corner, F. M. Jarrett: Moraceae genera other than Ficus. In: H. P. Nooteboom, (Hrsg.): Flora Malesiana. (Foundation Flora Malesiana), Ser. 1, Volume 17, 2006, S. 1–152.

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